Gradualismo

Designa-se gradualismo à corrente que defende que a evolução ocorre através da acumulação de pequenas modificações ao longo de várias gerações. Em ciência, esta corrente é contrária ao saltacionismo, que defende que a evolução ocorre através de grandes mudanças, possivelmente numa única geração.

Em Biologia, o termo gradualismo foi proposto por Charles Darwin em seu livro 'A Origem das Espécies' (1859), no qual argumenta que a evolução procede por pequenas mudanças sucessivas (gradualismo) ao invés de por grandes saltos (saltacionismo). Assim, as diferenças entre os organismos, mesmo organismos com diferenças radicais, envolveriam o incremento de pequenos passos através de formas intermediárias.

Até a publicação, em 1859, do livro 'A Origem das Espécies', o pensamento científico não oferecia alternativa à visão religiosa. Assim, a teoria do gradualismo representou um afastamento drástico da tradição no que se refere à presença de um criador todo-poderoso e onisciente. Dessa forma, o gradualismo de Darwin sofreu forte oposição, já que na época, quase todo mundo era essencialista e as teorias saltacionistas eram compatíveis com o essencialismo. A ocorrência de novas espécies, documentadas no registro fóssil, só poderia ter lugar por novas criações – isto é por saltos. No entanto, como as novas espécies eram perfeitamente adaptadas e não havia evidência de produção frequente de espécies mal-adaptadas, Darwin viu apenas duas opções: ou a nova espécie perfeita havia sido especialmente criada por um criador todo-poderoso e onisciente, ou então – se esse processo sobrenatural fosse inaceitável – havia evoluído gradualmente de espécies preexistentes por um processo lento, em que mantinha sua adaptação a cada estágio. Foi essa segunda opção que Darwin adotou.

Darwin acreditava que o gradualismo era inerentemente mais racional e científico do que a evolução explicada por saltacionismo. Assim, Ernst Mayr afirma que “como resultado de estudar os escritos do teólogo Sumner, Darwin tinha chegado à conclusão de que todas as coisas naturais evoluem gradualmente a partir de seus precursores, enquanto descontinuidades, tais como saltações súbitas, são indicativos de uma origem sobrenatural, que é indicativo de intervenção por parte do criador. Por toda a sua vida Darwin teve muito trabalho para reconstruir uma evolução gradual dos fenômenos que à primeira vista parecia claramente o resultado de origem súbita.”

Histórico

Acredita-se que Darwin baseou o seu gradualismo a partir do uniformitarismo de Charles Lyell, assim estendeu a teoria de Lyell da geologia para o mundo orgânico.

Charles Lyell defendia que a Terra estava em constante mudança e que essas mudanças geológicas eram pequenas, graduais, cumulativas e ocorriam ao longo de imensos períodos de tempo. Assim a partir da idealização de James Hutton em sua publicação intitulada ‘Teoria da Terra’ (1785), Lyell desenvolveu uma corrente de pensamento designada uniformitarismo, demonstrada em sua obra intitulada ‘Princípios de Geologia’ (1830-1833, um trabalho de três volumes), o qual propõe a formação da Terra através de um lento processo em que intervêm forças físicas e forças naturais como a erosão, os vulcões ou os terramotos. As concepções gradualistas de Lyell influenciaram Charles Darwin em seu livro ‘A Origem das Espécies’ (1859) conduzindo ao desenvolvimento de ideias evolucionistas no campo da Biologia. A partir das ideias de Lyell, Darwin raciocinou que ‘se as rochas se transformam lentamente numa teia de mudança uniforme, o mesmo podia acontecer aos animais e às plantas’. Assim, cada espécie fora criada gradualmente uma a uma, resultando no chamado gradualismo biológico.

A Teoria Evolucionista

A teoria evolucionista apresentada por Darwin em ‘A Origem das Espécies’ é referida por ele mesmo no singular como “minha teoria”, mas na verdade a chamada “teoria de Darwin” engloba várias teorias autônomas. Segundo Mayr, o paradigma de Darwin consiste de cinco principais teorias independentes: evolução propriamente dita, descendência comum, gradualismo, multiplicação das espécies e seleção natural. O próprio Darwin reconhecia essas cinco teorias, mas para ele elas eram um pacote inseparável. No entanto, isso pode ser refutado, já que a maioria dos evolucionistas no período imediatamente após 1859 rejeitou uma ou várias das teorias de Darwin. Assim, demonstra-se que as cinco teorias não são como um todo indivisível.

Resistência ao Gradualismo

Os naturalistas foram os principais defensores da evolução gradual, que eles encontravam por toda parte na forma de variação geográfica. Mais adiante, geneticistas chegaram a mesma conclusão pela descoberta de mutações mais e mais sutis, de poligenia e de pleiotropia. O resultado é que o gradualismo conseguiu celebrar uma vitória completa durante a síntese evolucionista, apesar da continua oposição de Goldshimidt e Schindewolf.

Antes de Darwin, a maioria dos defensores da evolução eram saltacionistas, como Saint-Hilaire (que defendia que as aves originaram a partir dos dinossauros por saltação) ou Cuvier. Mesmo após a publicação de 'A Origem das Espécies' em 1859, vários naturalistas continuaram a defender alguma forma de saltacionismo, normalmente combinada com o gradualismo de Darwin tal como defendido por T. H. Huxley ou Albert von Kölliker.

Gradualismo X Equilíbrio pontuado

O documentário fóssil contém muitos casos de espécies novas que apareceram e então, durante milhões de anos, permaneceram sem mudanças aparentes. Em certos grupos, a evolução parece consistir em longos períodos de estase que ocasionalmente são pontuados por eventos de especiação surgidos instantaneamente no tempo geológico. Não há explosão de especiação ou de mudanças morfológicas, como na irradiação adaptativa, nem mudança gradual com o tempo em resposta a mudanças ambientais.

Darwin estava bem a par dessas observações e considerou-as uma dificuldade à sua teoria. Como suas ideias eram apresentadas em oposição à teoria da criação das espécies, que prevê a criação instantânea de novas formas, Darwin enfatizava repetidamente a natureza gradual da evolução por seleção natural: “Como a seleção natural age somente pela acumulação de sutis variações favoráveis sucessivas, ela não pode produzir modificações grandes ou súbitas; pode apenas agir por passos muito curtos e lentos”. Ele atribuiu o súbito aparecimento de novos táxons à incompletude do documentário fóssil e previu que, a medida que as coleções de espécimes crescessem, os hiatos aparentes entre formas fósseis, causados por estase e pontuados por saltos súbitos, seriam preenchidos por formas que mostrassem as transições graduais entre as espécies. A partir desse momento, a maioria dos paleontólogos seguiu com as ideias de Darwin durante todo um século.

Em 1972, entretanto, Niles Eldredge e Stephen Jay Gould romperam essa tradição ao propor que a estase é um padrão real no documentário fóssil e que a maioria das mudanças morfológicas ocorre durante a especiação. Eles denominaram sua proposta de teoria do equilíbrio pontuado. Segundo esta teoria, a evolução de uma espécie não ocorre de forma constante, mas alternada em períodos de escassas mudanças, com súbitos saltos que caracterizam alterações estruturais ou orgânicas adaptadas e selecionadas. Este entendimento, para compreensão da especiação, fundamentou-se em questionamentos acerca da descontinuidade do registro fóssil, consequência da não constatação de indícios com relação às mudanças graduais.

Em 1995, Doug Erwin e Robert Anstey, revisaram um total de 58 estudos que visavam testar a teoria do equilíbrio pontuado. As análises referem-se a vários táxons e períodos. A conclusão de Erwin e Anstey foi de que “as evidências paleontológicas sustentam satisfatoriamente o ponto de vista de que a especiação, às vezes, é gradual e, às vezes é pontual e que não há um modo único que seja típico desse muito complicado processo de história da vida”. Além disso, Erwin e Anstey verificaram que uma quarta parte dos estudos descrevia um terceiro padrão: o do gradualismo e da estase.

A princípio, o gradualismo parece entrar em conflito com a teoria do equilíbrio pontuado, de Gould e Eldredge, no entanto em uma análise mais profunda, percebe-se que não. Duas citações relevantes de 'A Origem das Espécies' confirmam essa análise: "[...] é provável que os períodos, durante os quais as espécies sofreram modificações, embora muitas e por muito tempo (medido por anos), têm sido curtos em comparação com os períodos durante que cada um permaneceu em uma condição inalterada" (final da 6ª edição, 1872). “As variedades estão frequentemente em primeiro local[...] rendendo a descoberta de elos intermediários menos prováveis. Variedades locais não se espalharão em outras regiões distantes até que estejam consideravelmente modificadas e melhoradas; e quando se espalham, se descobertos em uma formação geológica, eles aparecerão como se tivessem sido criados repentinamente, e simplesmente serão classificados como nova espécie". Darwin não afirmou que a mudança evolutiva é contínua e lenta – apenas que esta não ocorre por "saltos" em uma única geração ("Natura non facit saltum"). Isto é, apesar das distorções de alguns antievolucionistas, Darwin explicitamente não pensava que a evolução continua pela produção de “monstros esperançosos" - O próprio Darwin nunca propôs que um pai dinossauro-completo daria origem a uma progênie de aves-completas. Certamente, a mudança se processou em uma série intermediária, talvez quase insensível, entre gerações sucessivas. Além disso, é importante ressaltar, que a mudança sobre mil gerações de quaisquer espécies aparece como "repentina" ou "abrupta" no registro fóssil, porque mil gerações são infinitesimalmente uma pequena fração da história da Terra. 

Nada é dito na teoria do gradualismo sobre a taxa à qual a mudança pode ocorrer. Darwin estava ciente de que a evolução pode por vezes progredir com bastante rapidez, mas como Andrew Huxley assinalou, ela poderia também conter períodos de estase completa “durante os quais essas mesmas espécies prosseguiam sem sofrer mudança alguma.”

Gradualismo X Saltacionismo: Adaptações complexas

A explicação de Darwin para as adaptações complexas era de que elas evoluíram por meio de muitos passos pequenos (evolução gradual). A evolução tem de ser gradual porque seria necessário um milagre para que um órgão complexo, exigindo mutações em várias partes, evoluísse em um único passo. Se cada mutação surgiu separadamente, em diferentes organismos, em ocasiões diferentes, o processo geral torna-se mais provável.

Em ‘A Origem das Espécies’, Darwin escreveu que "se pudesse ser demonstrado que existiu algum órgão complexo, que não poderia ter sido formado por numerosas, sucessivas e ligeiras modificações, minha teoria seria totalmente invalidada". No entanto, Thomas Henry Huxley, que demonstrava forte apoio à Darwin, advertiu que a teoria da evolução de Darwin seria tão válida mesmo se a evolução procedesse por saltos.

A teoria da adaptação de Darwin é “gradualista”. As novas adaptações evoluem em pequenos passos, a partir de órgãos, padrões de comportamento, células ou moléculas preexistentes. Outro modo de dizer isso é dizer que há continuidade entre todas as formas de adaptação que se vêem no mundo atualmente. Essa visão de continuidade contrasta, por exemplo, com a visão criacionista da vida, em que as adaptações das diferentes espécies se originam separadamente e não há continuidade entre elas.

Na teoria de Darwin não existe qualquer processo evolutivo especial para criar novas estruturas. É o mesmo processo evolutivo de adaptação ao ambiente local que atua o tempo todo. Assim, o efeito cumulativo de muitas modificações pequenas pode ser tal que faça surgir algo “novo”.

Por exemplo, durante a evolução do olho, a função do órgão permaneceu relativamente constante o tempo todo. Desde as simples células fotorreceptoras até os olhos completos, ele sempre foi um órgão sensorial – sensível à luz. Provavelmente muitos órgãos evoluem dessa maneira, por evolução gradual de uma estrutura que tem uma função constante. Em outros casos, os órgãos podem mudar sua função com mudanças relativamente pequenas em sua estrutura, como por exemplo as penas. Em 1994, Nilsson e Pelger realizaram um estudo, com base em um modelo computacional, para confirmar o argumento de Darwin em relação a evolução do olho.

Entretanto, um talentoso geneticista chamado Richard Goldshimidt, um dos primeiros a propor que genes atuam controlando as taxas de reações bioquímicas e de desenvolvimento, argumentou em ‘A base material da Evolução’ (1940) que as espécies e táxons superiores não surgem a partir da variação genética que reside dentro de cada espécie, mas sim "em etapas evolutivas únicas como sistemas genéticos completamente novos". Ele postulou que as principais mudanças do material cromossômico, ou "mutações sistêmicas", dariam origem a criaturas altamente alteradas. A maioria teria pouca chance de sobrevivência, mas alguns poucos seriam "monstros esperançosos" adaptado às novas formas de vida. Como exemplo, Goldshimidt apontou uma mutação que transforma halteres de Drosophila em estruturas mais parecidas com asas que se assemelham, segundo ele, as asas rudimentares de uma díptero voador (Termitoxenia) que habita cupinzeiros.

Gradualismo X Saltacionismo: Lacunas fenotípicas

Se fosse possível demonstrar uma panóplia completa de todas as formas de intermediários possíveis, sendo cada um deles diferindo levemente das formas semelhantes, não haveria muito questionamento de que a evolução ocorre através de mudanças pequenas. No entanto, existem muitas lacunas evidentes entre os agrupamentos fenotipicamente semelhantes de espécies, especialmente entre aqueles classificados como táxons superiores, tais como ordens e classes. Não há espécies vivas intermediárias na lacuna entre os cetáceos (golfinhos e baleias) e outros mamíferos, por exemplo.

A explicação mais obvia de lacunas fenotípicas entre as espécies vivas é a extinção de formas intermediárias que existiam - como os cetáceos ilustram. Certamente, o registro fóssil fornece muitos exemplos da evolução gradual de táxons superiores. No entanto, muito mais táxons aparecem no registro fóssil sem antecedentes intermediários.

Uma das controvérsias mais duradouras na biologia evolutiva tem sido se tais lacunas fenotípicas representam simplesmente um registro fóssil inadequado - ou seja, a evolução foi gradual, mas nós simplesmente não temos dados para provar isso - ou se a evolução realmente passou por saltação. A saltação resultaria da fixação de uma única mutação de grande efeito. Este conceito é totalmente diferente da hipótese do equilíbrio pontuado, que permite que mudanças evolutivas na morfologia possam (ou não) ter sido contínuas, passando por muitos estágios intermediários, mas eram tão rápida e tão geograficamente localizados que o registro fóssil apresenta a aparência de uma mudança descontínua. A hipótese do saltacionismo, em contrapartida, sustenta que nunca existiu intermediários - que os indivíduos mutantes diferiam drasticamente dos seus pais.

Evidências da evolução

A grande variedade das evidências da evolução fornece ampla e rica informação dos processos naturais pelos quais toda a variedade de vida se desenvolveu.

Fósseis são importantes para estimar quando as várias linhagens se desenvolveram. Como a fossilização é de rara ocorrência, normalmente requerendo as partes duras do corpo dos espécimes e da morte próxima a um local onde sedimentos estão sendo depositados, o registro fóssil somente fornece informações intermitentes sobre a evolução da vida. Evidências de organismos anteriores ao desenvolvimento de partes duras do corpo como conchas, ossos e dentes são especialmente raras, mas existem na forma de antigos microfósseis de alguns organismos de corpo mole.

Comparações da sequência genética de organismos revelou que os organismos que são filogenicamente mais próximos tem um grau maior de similaridades em sua sequência genética do que organismos que estão mais filogenicamente distantes. Evidências adicionais da descendência em comum vem de “detritos” genéticos como os pseudogenes, regiões do DNA que são ortólogas a um gene em um organismo aparentado, mas não são mais ativos e aparentam passar por um constante processo de degeneração. Já que processos metabólicos não deixam fósseis, pesquisas evolutivas sobre os básicos processos biológicos são também feitas na sua maior parte com a comparação de organismos existentes. Muitas linhagens divergem em um diferente estágio de desenvolvimento, então é teoricamente possível determinar quando certos processos metabólicos surgiram realizando uma comparação dos traços de um descendente de um ancestral em comum.

Evidências da Paleontologia

Quando um organismo morre, ele normalmente decompõem-se rapidamente ou é consumidos por necrófagos, não deixando nenhuma evidência permanente de sua existência. Entretanto, ocasionalmente, alguns organismos são preservados. Os restos ou traços dos organismos de uma era geológica passada, envoltos em rocha por processos naturais são chamados de fósseis. Eles são extremamente importantes para o entendimento da história evolucionária da vida na Terra, já que fornecem evidência direta da evolução e informações detalhadas sobre as linhagens dos organismos. Paleontologia é o estudo da vida passada baseado no registro fóssil e suas relações com os diferentes períodos de tempo geológicos.

Para que a fossilização ocorra, os traços e restos do organismo devem ser rapidamente enterrados para que descoramento e decomposição não ocorram. Estruturas esqueléticas e outras partes duras do organismo são as formas mais comuns de fossilização de restos de organismos (Paul, 1998), (Behrensmeyer, 1980) e (Martin, 1999). Existem também os “fósseis” de traços, mostrando moldes e impressões na rocha de alguns organismos antigos.

Quando um animal morre, o material orgânico deteriora-se gradualmente, como os ossos, por exemplo, que se tornam porosos. Se o animal é subsequentemente enterrado em lama, sais minerais irão infiltrar-se nos ossos e gradualmente preencher os poros. Os ossos se solidificarão em rocha e serão preservados como fósseis. Esse processo é conhecido como petrificação. Se um animal morto é coberto por areia, e se a areia posteriormente transformar-se em lama devido a pesada chuva ou enchentes, o mesmo processos de infiltração mineral pode ocorrer. Além da petrificação, o corpo morto de um organismo pode ser bem preservado em gelo, em resina endurecida de árvores coníferas (âmbar), em alcatrão, em ambientes anaeróbios e em turfas ácidas. Fossilização pode ser às vezes só um traço, uma impressão de uma forma. Exemplos incluem folhas e pegadas, fósseis que são feitos em camadas que são posteriormente endurecidas por ação natural.

Registro fóssil

É possível descobrir como um grupo de organismos evoluiu arrumando seu registro fóssil em uma sequência cronológica. Tal sequência pode ser determinada porque fósseis são maioritariamente encontrados em rochas sedimentares. Rochas sedimentares são formadas por camadas de silte ou lama uma sobre o topo da outra; deste modo, a rocha resultante desse processo contém uma série de camadas horizontais, ou estratos. Cada camada contém fósseis que são típicos para o específico período de tempo durante o qual eles se formaram. Os estratos mais baixos contêm as rochas mais velhas e os fósseis mais antigos, enquanto os estratos superiores contêm as rochas mais novas e os fósseis mais recentes.

Uma sucessão de animais e plantas também pode ser vista no registro fóssil. Evidências fósseis apoiam a teoria de que organismos tendem a aumentar progressivamente em complexidade. Ao estudar o número e complexidade de diferentes fósseis em diferentes níveis estratígrafos, foi demonstrado que rochas antigas que contêm fósseis apresentam poucos tipos de organismos fossilizados, e todos eles têm uma estrutura simples, enquanto que as rochas mais recentes contêm uma grande variedade de fósseis, frequentemente com um aumento na complexidade de suas estruturas.

No passado, as idades dos vários estratos e dos fósseis encontrados eram irregularmente estimadas por geologistas. Eles faziam, por exemplo, a estimação do tempo para a formação das rochas sedimentares, camada por camada. Hoje, realizando medições das proporções de elementos radioativos e estáveis na rocha, as idades dos fósseis podem ser datadas pelos cientistas com uma grande precisão. Essa técnica é conhecida como datação radiométrica.

Pelo do registro fóssil, muitas espécies que aparecem em um nível estratigrafo antigo, desaparecem em níveis posteriores. Isso é interpretado em termos evolucionários como a indicação do tempo em que uma espécie se originou e tornou-se extinta. Regiões geográficas e condições climáticas variaram consideravelmente através da história da Terra. Já que organismos se adaptam a ambientes em particular, a mudança constante das condições climáticas e geográficas favoreceu espécies que se adaptaram a novos ambientes através do mecanismo de seleção natural.

De acordo com o registro fóssil, algumas espécies modernas de plantas e animais são encontradas quase que praticamente iguais às espécies que viveram em tempos geológicos antigos. Essas são espécies que fazem parte de antigas linhagens que permaneceram morfologicamente (e provavelmente também fisiologicamente) quase inalteradas por um longo tempo. Consequentemente, elas são chamados de “fósseis vivos” por leigos. Exemplos de fósseis vivos incluem o nautilus, límulo, celacanto, a ginkgo e a metasequoia.

Evolução do cavalo

Devido à descoberta de um registro fóssil praticamente completo encontrado nos depósitos sedimentares da América do Norte do período antigo do Eoceno até o presente, o cavalo apresenta um dos melhores exemplos de história evolucionária (filogenia).

Essa história evolucionária começa com um pequeno animal chamado Hyracotherium que viveu na América do Norte aproximadamente há 54 milhões de anos e espalhou-se pela Europa e Ásia. Restos de fósseis do Hyracotherium mostram que ele divergia do cavalo moderno em três importantes aspectos: era um animal pequeno (do tamanho de uma raposa), de estrutura leve e adaptada para correr; os membros eram pequenos e delgados, e patas alongadas fazendo com que os artelhos (dedos do pé) fossem quase verticais, com quatro artelhos nos membros anteriores e três artelhos nos membros traseiros; os incisivos eram pequenos, os molares tinham coroas com cúspides cobertas de esmalte.

O curso provável do desenvolvimento dos cavalos, do Hyracotherium ao Equus (o cavalo moderno) envolveu no mínimo 12 gêneros a centenas de espécies. As maiores correntes vistas no desenvolvimento dos cavalos a mudanças das condições ambientais podem ser resumidas como se segue:

Aumento no tamanho (de 0,4 m para 1,5 m);

Alongamento dos membros e patas;

Redução dos artelhos laterais;

Aumento em tamanho e espessura do terceiro artelho;

Aumento em largura dos incisivos;

Substituição de pré-molares por molares; e

Aumento do tamanho dos dentes, altura da coroa dos molares.

Plantas fossilizadas em estratos diferentes mostram que o ambiente pantanoso e arborizado no qual o Hyracotherium viveu tornou-se gradualmente seco. Sua sobrevivência dependia de uma posição elevada da cabeça para ganhar uma boa visão do ambiente ao redor, e de uma grande velocidade de rotação para escapar de predadores. Consequentemente, ocorreram o aumento de tamanho e a substituição das patas abertas pelas patas com cascos. O chão mais seco e duro tornaria as patas originais não muito adaptadas para o suporte do animal. As mudanças nos dentes podem ser explicadas presumindo-se que a dieta deles mudou de vegetação macia para grama. Um genus dominante de cada período geológico foi selecionado para mostrar o desenvolvimento progressivo do cavalo. Entretanto, é importante salientar que não há evidências de que as formas ilustradas são diretamente descendentes umas das outras, embora elas sejam relacionadas.

Limitações

O registro fóssil é uma fonte importante para cientistas na investigação da história evolucionária dos organismos. Entretanto, devido a limitações inerentes ao registro fóssil, não existe uma boa sequência de formas intermediárias entre grupos relacionados de espécies. Essa falta de uma sequencia contínua de fósseis(de espécies para espécies) no registro é uma grande limitação na investigação da descendência de grupos biológicos. Além disso existem lacunas entre certas linhagens evolutivas. Os fósseis que “tapariam” as lacunas são frequentemente chamados de “elos perdidos”. Esses elos perdidos são esporadicamente encontrados em escavações paleontológicas gradativamente melhorando o registro fóssil.

Existe uma lacuna de aproximadamente 100 milhões de anos entre o período do Cambriano antigo e o período Ordoviciano posterior, O período do Cambriano antigo foi o período onde numerosos fósseis de esponjas, cnidarias, equinodermos, moluscos e artrópodes são encontrados. No período Ordoviciano posterior, o primeiro animal que realmente possuí as características de um vertebrado(um peixe) apareceu. Portanto não existe uma sequencia impecável de fósseis intermediários entre invertebrados e vertebrados.

Alguma das razões para a imperfeição do registro fóssil são:

Em geral, a probabilidade de um organismo fossilizar-se depois de morto é bem baixa;

Algumas espécies ou grupos têm menos chance de tornarem-se fósseis porque apresentam corpos moles;

Algumas espécies ou grupos têm menos chance de tornarem-se fósseis, porque eles vivem (e morrem) em condições que não favorecem a fossilização.

Muitos fósseis são destruídos por movimentos de terra e pela erosão;

Alguns fósseis são completos, mas a maioria é fragmentada;

Algumas mudanças evolucionárias ocorrem no limite do alcance ecológico de uma espécie, e como essas espécies provavelmente são pequenas, a probabilidade da fossilização é baixa (veja Equilíbrio pontuado);

Similarmente, quando condições ambientais mudam, a população de um espécie provavelmente se reduzirão em grande quantidades, logo qualquer adaptação as condições tem chances baixas de ser fossilizada;

A maioria dos fósseis apresenta informações sobre a forma externa, mas muito pouco sobre como o organismo funcionava;

Usando a biodiversidade atual com um guia, supõem-se que os fósseis descobertos representam só uma fração do real número de organismos que viveram no passado.

Evidências da anatomia comparada

Estudos comparativos da anatomia de grupos de animais ou plantas revelam que certas estruturas são basicamente similares. Por exemplo, a estrutura básica de todas as flores consiste na sépala, pétala, estigma,estilete e ovário; enquanto que o tamanho, cor, e número das partes e estruturas específicas são diferentes para cada espécie individual.

Estruturas homologas e evolução divergente (adaptativa)

Se grupos bem separados de organismos são originalmente descendentes de um ancestral em comum, é esperado que eles apresentem certas características em comum. O grau de semelhança entre dois grupos de organismos deve indicar o quão próximos eles são no parentesco evolucionário:

Se assume que grupos com pouco em comum devem ter divergido-se de um ancestral em comum muito cedo na história geológica do que grupos que tem muito em comum;

Na decisão do grau de parentesco de dois animais, um anatomista comparativo procura por estruturas que, embora sirvam propósitos diferentes no adulto funcional de cada espécie, são fundamentalmente similares, sugerindo um origem em comum. Tais estruturas são descritas como homologas; e

no caso de estruturas similares que diferem em funções nos adultos, é talvez necessário investigar suas origens e desenvolvimento embriológico, para procurar por mais similaridades de um ancestral em comum.

Quando um grupo de organismos compartilha uma estrutura homologa que é especializada para realizar uma variedade de funções e adaptar-se a diferentes condições ambientais e modos de vida, é chamado de irradiação adaptativa. A difusão gradual de organismos com irradiação adaptativa é conhecida como evolução divergente.

Membros pentadáctilos

A disposição dos ossos dos membros chamados de pentadáctilos é um exemplo de estruturas homologas. É encontrado em todas as classes de tetrápodes (de anfíbios a mamíferos). Pode até ser ligado as nadadeiras de certos fósseis de peixes dos quais os anfíbios teriam evoluído. O membro tem um único osso proximal (úmero), dois ossos distais (rádio e a ulna), uma série de carpos (ossos do pulso), seguido por uma série de metacarpos (ossos da palma) e falanges (dedos). Através dos tetrápodes, as estruturas fundamentais dos membros pentadáctilos são os mesmos, indicando que eles originaram-se de um ancestral em comum. Mas através do curso da evolução, estas estruturas fundamentais foram se modificando. Eles se tornaram estruturas superficialmente diferentes e aparentemente não relacionadas, que serviam a diferentes funções devido a adaptação a diferentes ambientes e modos de vida. Tal fenômeno é claramente evidenciado nos membros anteriores dos mamíferos. Por exemplo:

Nos macacos, os membros anteriores são muito mais alongados o que permite uma melhor adaptação para escalar e balançar entre árvores.

Nos porcos, o primeiro dedo foi perdido, o segundo e quinto dedo reduziram-se. Os dois dedos remanescentes são mais longos e robustos que o resto e têm um casco para dar suporte ao corpo.

No cavalo, os membros anteriores são adaptados para dar suporte e favorecer corridas devido a uma grande elongação do terceiro dedo que apresenta um casco.

A toupeira tem um par de membros adaptados para cavar e fazer tocas.

O tamanduá usa seu terceiro dedo alongado para destruir formigueiros e cupinzeiros.

Na baleia, os membros anteriores tornaram-se nadadeiras usadas na navegação e equilíbrio durante o nado.

No morcego, os membros anteriores se tornaram asas para o voo devido a grande alongação dos quatro dedos, e um dedo em formato de gancho permaneceu livre para se segurar em árvores.

Estruturas análogas e evolução convergente

Sobre condições ambientais similares, estruturas fundamentalmente diferentes em diferentes grupos de organismos podem passar por modificações para servirem a funções similares. Esse fenômeno é chamado de evolução convergente. Estruturas similares, processos fisiológicos ou modos de vida em organismos que aparentemente não apresentam ligações filogenéticas próximas, mas que apresentam adaptações para realizar as mesmas funções são descritas como análogas, por exemplo:

Asas de morcegos, pássaros e insetos;

as pernas articuladas de insetos e vertebrados;

nadadeiras do rabo de peixes, baleias e lagostas;

os olhos dos vertebrados e moluscos cefalópodes (lulas e polvos).

As diferenças entre as retinas invertidas e não invertidas, e as células censoras abaixo do axônio podem ser vistos na figura (em inglês). Isso resulta na ausência de células censoras onde o nervo óptico liga-se ao olho, consequentemente criando um ponto cego. O olho do polvo tem uma retina não invertida logo, as células sensoras ficam sobre o axônio. Portanto não há ponto cego nesse tipo de olho. Fora essa diferença, os dois olhos são incrivelmente similares, um exemplo de evolução convergente.

Estruturas Vestigiais

Outro aspecto da anatomia comparada é a presença de estruturas vestigiais que podem ser órgãos. Órgãos que são menores e mais simples em sua estrutura do que as partes correspondentes nas espécies ancestrais. Eles são normalmente degenerados ou subdesenvolvidos. A existência de órgãos vestigiais pode ser explicada em termos de mudanças no ambiente ou modos de vida da espécie. Supõe-se que esses órgãos eram funcionais em espécies ancestrais, mas tornaram-se não funcionais ou desnecessários. Exemplos são os membros traseiros de baleias, as asas traseiras vestigiais de moscas e mosquitos, as asas vestigiais de aves que não voam, como avestruzes, o osso coccix no ser humano, e folhas vestigiais de algumas xeromorfas (cactus) e de plantas parasitas (cuscuta).

Atavismo

Atavismo ("ancestral") é o reaparecimento de uma certa característica no organismo depois de várias gerações de ausência. Em biologia, atavismo é uma reminiscência evolutiva, como reaparecimento de traços que tiveram ausentes em várias gerações. Pode ocorrer de várias maneiras. Uma maneira é quando genes para características previamente fenotípicas existentes são preservadas no DNA, e estes tornam-se expressar através de uma mutação que quer nocautear os genes primordiais para os novos traços ou fazer os traços antigos substituírem os atuais.

Evidência da distribuição geográfica

Biólogos têm encontrado fatos enigmáticos sobre a presença de certas espécies em vários continentes e ilhas (biogeografia).

Distribuição continental

Todos os organismos são adaptados ao seu ambiente a um maior ou menor grau. Se os fatores abióticos e bióticos dentro de um habitat são capazes de sustentar uma espécie em particular em uma área geográfica, então se supõem que a mesma espécie seria encontrada em um habitat similar em uma área geográfica também similar, por exemplo, África e América do Sul. Mas não é isso que ocorre. Plantas e animais são descontinuamente distribuídos através do mundo:

África tem macacos com cauda mais curta (Velho Mundo), elefantes, leões e girafas.

América do Sul tem macacos de cauda longa, pumas, jaguares e lhamas.

Diferenças ainda maiores podem ser evidenciadas se a Austrália é tomada em consideração embora ocupe a mesma latitude da América do Sul e da África. Marsupiais como o canguru podem ser encontrados na Austrália, mas são totalmente ausentes na África e só são representados pelo gambá na América do Sul e o gambá da Virginia na América do Norte:

O equidna e o ornitorrinco, um dos únicos representantes dos primitivos mamíferos que colocavam ovos (monotremata), são encontrados somente na Austrália, e são ausentes no resto do mundo.

Entretanto, a Austrália tem poucos mamíferos placentários, exceto aqueles que foram introduzidos pelo homem.

Explanação

Os grandes grupos de mamíferos modernos originaram-se no Hemisfério Norte e subsequentemente migraram para três direções principais:

Para a América do Sul através de pontes de terra (Estreito de Bering e Istmo do Panamá); um grande número de famílias sul americanas de marsupiais tornaram-se extintas como resultado direto da competição com suas contrapartes norte americanas.

Para a África através do Estreito de Gibraltar e para Austrália pelo Sudeste da Ásia que já foi no passado ligado por terra.

A superficialidade do Estreito de Bergin teria feita a passagem de animais entre os continentes do norte um processo relativamente raso, e explica a similaridade atual entre as duas faunas. Mas uma vez que houve migrações para os continentes ao sul, as espécies presumivelmente ficaram isoladas uma das outras por vários tipo de barreiras.

A submersão do Istmo do Panamá: Isolou a fauna da América do Sul

O Mar Mediterrâneo e o Deserto Norte africano: isolam parcialmente a fauna africana; e

A submersão da conexão original entre a Austrália e o Sudeste da Ásia: isolou a fauna australiana

Uma vez isolados, os animais em cada continente apresentaram radiação adaptativa para evoluir ao longo de suas linhagens.

Evidência para migração e isolamento

O registro fóssil dos camelos indica que a evolução deles começou na América do Norte, de onde eles migraram pelo Estreito de Bering para a Ásia e consequentemente África, e através do istmo do Panamá para a América do Sul. Uma vez isolados, eles evoluíram nas suas linhagens, apresentando o camelo moderno na Ásia e na África e os lamas na América do Sul.

Deriva continental

Os mesmos grupos de fósseis são encontrados em áreas que foram adjacentes umas as outras no passado mas que, através do processo de deriva continental, são agora locais geográficos amplamente diferentes. Por exemplo, fósseis do mesmo grupo de anfíbios antigos, artrópodes e pteridófitas são encontradas na América do Sul, África, Índia, Austrália e Antártica, os quais podem ser datados ara Era Paleozóica, e que nessa época essas regiões eram unidas em uma única massa de terra chamada Gondwana . Algumas vezes os descendentes desses organismos podem ser identificados com similaridades irrefutáveis um com o outro, mesmo que eles habitem regiões e climas bem diferentes.

Distribuição de ilhas oceânicas

Muitos dos animais em pequenas ilhas isoladas só têm espécies nativas que só poderiam chegar nelas pelo mar ou ar; como pássaros, insetos e tartarugas. Os poucos mamíferos grandes presentes hoje nessas ilhas foram trazidos a elas por colonizadores em barcos. Plantas em ilhas vulcânicas remotas como o Havaí poderiam ter chegado por esporos ou sementes trazidas por pássaros.

Evidências da embriologia comparativa

A Embriologia comparativa mostra como embriões começam parecendo o mesmo. Durante seus respectivos desenvolvimentos, suas similaridades decrescem vagarosamente até que eles tomem as formas de suas classes particulares.

Por exemplo, vertebrados adultos são diversos, entretanto seus embriões são bem similares em estágios iniciais. Estruturas similares a estruturas encontradas em peixes ainda se formam em estágios inicias de desenvolvimento de embriões de répteis, pássaros e mamíferos. Em embriões de peixes, um coração de duas câmaras, algumas veias, e partes de artérias desenvolvem-se e persistem em peixes adultos. As mesmas estruturas formaram-se em estágios inicias do desenvolvimento de embriões humanos, mas não persistem nos adultos.

Evidências da filogenética comparada e bioquímica

Evolução de moléculas e proteínas amplamente distribuídas

Todos os organismos existentes fazem uso do DNA e ou RNA. O ATP é usado como a “moeda” metabólica por toda a vida existente. O código genético é o mesmo para quase todos os organismos, significando que um pedaço de RNA em uma bactéria codifica para uma mesma proteína em uma célula humana.

Um exemplo clássico de evidência bioquímica para a evolução é a variação da proteína citocroma c em células vivas. A diferença da citocroma c em diferentes organismo é medida na diferença de aminoácidos, cada amino diferente sendo resultado de uma substituição de um par de bases, uma mutação. Se cada amino diferente é considerado como o resultado de uma substituição de um par de base, pode-se então calcular a quanto tempo atrás duas espécies divergiram realizando a multiplicação dos números de substituição de pares de base pelo tempo estimado que leva para uma substituição de pares de base comum do citocroma c ser passada adiante.

Por exemplo, o tempo normal que um par de bases do citocroma c leva para mutar é n anos, o número de aminoácidos que fazem a proteína citocroma c nos macacos, difere por um do citocroma c dos humanos, isso leva a conclusão de que as duas espécies divergiram n anos atrás.

Comparações de sequências de DNA permitem o agrupamento de organismos pelo critério de similaridades entre as sequências, resultando em árvores filogenéticas tipicamente congruentes com a taxonomia tradicional, e são frequentemente usadas para fortalecer ou corrigir classificações taxonômicas. A comparação de sequências é considerada uma medida robusta o suficiente para corrigir suposições errôneas sobre árvores filogenéticas em casos quando outras evidências são raras. Por exemplo, as sequências de DNA humano neutro divergem aproximadamente 1,2% (baseado na substituição) daqueles de seus parentes mais próximos, os chimpanzés, 1,6% dos gorilas, e 6,6% dos babuínos[1]. A evidência das sequências genéticas permite inferir a quantificação do parentesco entre humanos e outros primatas. A sequência do gene 16S rRNA, um componente vital do ribossomo, foi usado para encontrar um parentesco filogenético geral entre toda a vida existente. A analise, originalmente feita por Carl Woese, que resultou no sistema de três domínios, argumentando por duas grandes separações no início da história evolutiva da vida. A primeira divisão para a Bacteria moderna e a divisão subsequente para Archaea e Eukaryota modernos.

A evidência proteômica também apóia uma ancestralidade universal da vida. Proteínas vitais, como os ribossomos, DNA polimerase, e o RNA polimerase são encontrados desde as (quase todas) as bactérias primitivas até os complexos mamíferos. A região do núcleo da proteína é conservada através de todas as linhagens da vida, servindo funções similares. Organismos mais complexos evoluíram subunidades de proteínas adicionais, afetando largamente a regulação da interação de proteína a proteína no núcleo. Outras similaridades entre todas as linhagens da vida, como DNA, RNA, e a bicamada de lipídios, apoiam a teoria da descendência em comum. A quiralidade do DNA, RNA e aminoácidos é conservado em todas as linhagens da vida. Como não há nenhuma vantagem funcional para quiralidade tanto para a direita quanto para a esquerda nas moléculas, a hipótese mais simples é que a escolha foi feita aleatoriamente no início do desenvolvimento da vida e foi um traço que passou para toda a vida existente através da descendência em comum.

Evidência moleculares também oferecem mecanismos para grandes saltos evolucionários e para macroevolução. A transferência gênica horizontal, o processo pelo qual um organismo transfere ou mistura material genético (DNA, por exemplo) para outra célula que não seja seu progênito, permite a ocorrência de saltos evolucionários repentinos realizando incorporações benéficas de genes que evoluíram em outra espécie. A Teoria da Endossimbiose explica a origem da mitocôndria e do plastídeo (por exemplo, cloroplastos), que são organelas de células eucarióticas, como a incorporação de uma célula procariótica antiga dentro de uma célula eucariótica. Ao invés de uma lenta evolução das organelas, essa teoria oferece um mecanismo de um repentino salto evolucionário já que ocorre a incorporação de material genético e composição bioquímica de uma espécie separada. Evidências suportando esse mecanismo foram recentemente encontradas no protista Hatena arenicola já que como um predador ele engolfa uma célula de alga verde, que subsequentemente comporta-se como um endossibionte, alimentando a Hatena, que em troca perdeu seu aparatos de alimentação e comporta-se como um autótrofo[4].

Mais evidências para a reconstrução de linhagens ancestrais vem do DNA lixo como os pseudognes, i.e., genes “mortos”, que acumulam mutações com regularidade.

Já que processos metabólicos não deixam fósseis, a pesquisa da evolução dos processos celulares básicos é feita comparando-se organismos existentes. Muitas linhagens divergem quando um novo processo metabólico surge, e é teoricamente possível determinar quando certos processos metabólicos surgem realizando a comparação de traços dos descendentes de um ancestral em comum ou na detecção da manifestação física desse processo. Como um exemplo, o aparecimento de oxigênio na atmosfera da Terra está ligado à evolução da fotossíntese.

Evidências da especiação

Um caso interessante de evolução ocorrendo é o caso da mosca da fruta, Rhagoletis pomonella, que parece estar passando pelo processo de especiação simpátrica. Populações diferentes da mosca da fruta alimentam-se de diferentes frutas. Uma população distinta surgiu na América do Norte no século XIX algum tempo depois que as maçãs, uma espécie não nativa, que foi introduzida no continente. Essa população que se alimenta de maçãs, alimenta-se somente delas e não da fruta de espinheiros. A população “normal” de moscas da fruta não se alimenta normalmente com maçãs. Cientistas ainda estão pesquisando se a subespécie que se alimenta de maçãs vai ou não evoluir em uma nova espécie.

Algumas evidências, como o fato de que as moscas desenvolvem-se mais tarde na estação e levam mais tempo para desenvolver do que moscas da maçã; e existem poucas evidências sugerindo que inter-reprodução (pesquisas tem documentado uma taxa de 4-6% de hibridação) esteja ocorrendo. A ocorrência da mosca da fruta é um exemplo de evolução em progresso.

Evolução celular

Wohler, Oparin, Haldane e Miller

Os primeiros passos rumo à descoberta de como ocorreu a origem e posterior evolução das células até chegar a forma como elas se encontram hoje foi dado por Friedrich Wöhler em 1832, em um dos primeiros experimentos de Química Pré-biótica; experimentos estes que tem a finalidade de simular processos que poderiam ter ocorrido sobre a terra primitiva. Em seu trabalho, Wöhler demonstrou que o aquecimento de um composto inorgânico, o cianeto de amônia, leva à formação de um composto orgânico.

Outras reações demostraram que o aminoácido glicina pode ser formado a partir do ácido cianídrico e açúcares podem vir a ser formados a partir de formaldeído, e ambos estes precursores já foram obtidos a partir de compostos inorgânicos, o que reforça que todos estes processos podem ter vindo a ocorrer nos estágios iniciais da origem da vida.

Também Oparin e Haldane, sugeriram que durante a evolução dos primeiros organismos vivos a atmosfera terrestre deveria ter sido redutora e que provavelmente eles teriam surgido de uma mistura de compostos orgânicos formados em tal atmosfera. Realmente, sabe-se que a síntese de compostos bioquímicos ocorre muito facilmente em uma atmosfera redutora, mas não em uma atmosfera oxidante. Por exemplo, se o nitrogênio é introduzido numa atmosfera redutora, será parcialmente convertido em amônia (NH3). Quem conseguiu demonstrar as previsões de Oparin e Haldane foi Stanley Miller em 1953, quando submeteu uma mistura de metano, amônia, hidrogênio e água à ação de uma descarga elétrica, conseguindo assim a formação de vários compostos orgânicos, incluindo aminoácidos. O equipamento utilizado por Miller é ilustrado na figura 2.

“No frasco pequeno ele colocou água e no resto do aparelho uma mistura de metano, hidrogênio e amônia. A mistura gasosa e mais algum vapor d’água foram postos a circular, passando através dos eletrodos de tungstênio, em consequência da fervura da água líquida no frasco pequeno. Então, uma descarga de centelha foi produzida entre os eletrodos, mediante a aplicação de um alto potencial elétrico através deles. Os produtos formados na descarga elétrica dissolveram-se na água que se liquefazia no condensador, e foram transportados até o pequeno frasco”. A preferência por essa mistura é devido ao fato de que era provável que a atmosfera primitiva era formada por esses gases; a água fervendo no frasco pequeno representava o oceano primitivo (embora seja fato que na época da evolução das primeiras células o oceano não estava fervendo, ele preferiu representa-lo nessa forma, pois esse procedimento acelera várias reações, maximizando assim o tempo, pois os resultados desse experimento na realidade levaram várias centenas de anos para ocorrer sobre a terra primitiva) e as descargas elétricas representaria os relâmpagos.

Após Miller

Várias descobertas estimuladas pelo trabalho de Miller foram sendo feitas sobre quais condições podem ter se formado as primeiras moléculas orgânicas de importância biológica. Por exemplo, descobriu-se que a natureza da mistura de gases não importa desde que seja de caráter redutor; que sempre são formados conjuntos de moléculas orgânicas similares quando esses gases de caráter redutor são submetidos a descargas elétricas; que além da glicina, o aquecimento do ácido cianídrico e formaldeído em uma solução aquosa formam diversos outros aminoácidos e o mais surpreendente, forma também a adenina, uma das quatro bases dos ácidos nucléicos e um dos componentes do ATP; que a citosina, outra base nitrogenada, pode ser formada a partir do cianoacetileno, um gás muito similar ao ácido cianídrico e que a desoxirribose e ribose, os açúcares constituintes dos nucleotídeos, são formados em condições pré-bióticas quando o formaldeído é agitado com giz ou cal. Assim, pode-se concluir que os constituintes básicos para a formação do aparato genético estava presente sobre a terra primitiva, e sendo estes os mesmos compostos básicos na bioquímica moderna, devemos acreditar que as primeiras células surgiram dessa sopa pré-biótica e que todos os organismos modernos evoluíram a partir dessa primeira célula sem muitas mudanças em sua composição.

A próxima etapa para a origem das primeiras células deve ter sido a capacidade desses compostos orgânicos que formavam a sopa pré-biótica se combinarem para formarem polímeros. Sabe-se através de experimentos que não é possível que se formem polipeptídeos e polinucleotídeos com facilidade através de soluções diluídas de aminoácidos e nucleotídeos. Por isso, acredita-se que a formação de polímeros deve ter ocorrido em uma sopa pré-biótica concentrada. Os principais mecanismos de concentração que atuaram na terra primitiva favorecendo a formação dos polímeros foram a evaporação, o congelamento, a adsorção e a formação de gotículas coloidais ou coacervados. Todas essas formas são plausíveis de terem ocorrido sobre a terra primitiva, porém, ainda não se pode afirmar com certeza qual teria sido a mais importante. A evaporação é um mecanismo muito comum que ocasiona a concentração de soluções aquosas diluídas, podendo até formar depósitos sólidos se continuada por muito tempo. Assim, parece provável que a evaporação tenha sido um importante mecanismo que concentrava soluções em poças deixadas pelas marés, por exemplo. Alternativamente, o congelamento também deve ter atuado, principalmente por ser possível através dele concentrar materiais voláteis. Mas sem dúvidas, os dois mecanismos principais que ocasionaram a concentração das moléculas para o estágio final da origem celular (a evolução da membrana, que será tratado mais adiante) foi a adsorção e formação de coacervados. Sabe-se que moléculas pré-bióticas importantes aderem (adsorvem) à superfície de minerais e que fosfatos minerais catalisam reações pré-bióticas. Portanto, é muito provável que os minerais extraíssem substâncias da sopa pré-biótica diluída e as concentrasse em sua superfície onde poderia também ter ocorrido importante reações através de catalisadores minerais. A formação de partículas coloidais (coacervados) ocorre quando, por exemplo, compostos como sabões e detergentes em contato com a água não formam soluções verdadeiras, eles se dispersam e formam gotículas de matéria orgânica. Oparin propôs que as gotículas de coacervados devem ter sido o melhor local para as reações de polimerização, pois muitas reações de condensação (polimerização) ocorrem mais facilmente em meios não aquosos. Porém, é difícil compreender por que as condensações a seco foram substituídas pelas aquosas no decorrer da evolução celular. O fato é que as condensações térmicas quando ocorrem, formam boas quantidades de peptídeos, pois quando uma solução de aminoácidos é fortemente aquecida, a água é eliminada das ligações e então se formam os polímeros. Essa seria uma explicação ideal para a formação dos polímeros, pois não é necessária a participação de reagentes, se não fosse o fato de que a reação não ocorre em temperaturas inferiores a 130ºC. Como é pouco provável que tenham ocorrido temperaturas superiores aos 80ºC na terra primitiva, então seria necessária a ajuda de um catalisador orgânico ou mineral simples que permitisse a polimerização nas temperaturas entre 70 e 80ºC. Um catalizador desse tipo poderia ter sido, por exemplo, a ureia, pois com o auxílio desta é possível adicionar fosfatos aos nucleosídeos, para que polipeptídeos curtos se formem a partir deles. Alternativamente, a dificuldade encontrada para se obter polímeros formados em soluções aquosas é devido ao fato de todas as proteínas e ácidos nucléicos serem decompostos em seus elementos constituintes ao reagirem com a água. E a reação oposta não ocorre, ou seja, aminoácidos e nucleotídeos não se combinam para formarem proteínas e ácidos nucléicos, respectivamente, a não ser que energia seja dispendida para isso, já que a solução se encontra em equilíbrio químico. Então, deve ter havido intermediários de alta energia que fornecessem energia ao sistema para que houvesse a reação de condensação. Porém, como esses intermediários se formaram na terra primitiva e quem eram eles? Uma resposta para essa pergunta é que os fosfatos de alta-energia já estavam presentes desde o início da evolução do aparato genético, sendo formados a partir de nucleotídeos e fosfatos inorgânicos na presença de ureia ou outro catalisador. Por isso, há pesquisadores que acreditam que ambos os tipos de condensação – térmicas (a seco) e em solução (aquosas) - ocorreram sobre a terra primitiva e que somente as em solução evoluíram para estarem presentes hoje nas condensações biológicas modernas. Outros acreditam que talvez somente as condensações em solução ocorressem e que ainda não foram descobertos os mecanismos eficientes a partir dos quais se condensem os monômeros em polímeros nessas soluções aquosas. O fato é que somente as condensações em solução existem nos sistemas biológicos modernos.

Moléculas auto-replicadoras

O próximo passo crucial que marcou decisivamente a passagem de um sistema onde ocorriam reações para a formação de moléculas orgânicas poliméricas simples para um sistema biológico auto reprodutor foi a seleção de determinados polímeros capazes de dirigir sua própria replicação. Das duas classes principais de macromoléculas atuais, apenas os ácidos nucléicos são capazes de auto replicação. Por isso, acredita-se que os polinucleotídeos foram as primeiras moléculas genéticas sobre a terra primitiva e que os polipeptídeos poderiam ter sido catalisadores importantes, uma vez que é pouco provável que uma molécula aparentada às proteínas modernas possa ter sido capaz de se auto replicar. Evidências indicam que os ácidos nucléicos poderiam ter se replicado na ausência de enzimas, uma vez que experimentos demonstraram a replicação resíduo por resíduo em condições pré-bióticas de polinucleotídeos artificiais que se assemelham aos ácidos nucléicos. Por exemplo, quando o poli U (um polímero que contém apenas ácido uridílico) é misturado com derivados monoméricos de ácido adenílico (A) a temperaturas suficientemente baixas, eles têm a capacidade de dirigir a organização de A de maneira a fazê-los formar uma hélice. Essa conformação em hélice torna a ligação dos resíduos de A muito mais fácil do que quando os mesmos se encontram livres. Da mesma maneira, já foi observado que o poli C (um polímero que contém apenas derivados do ácido citidílico) dirige da mesma forma a polimerização de derivados de G. E que C não influi na polimerização de A e que U não influi na polimerização de G. Dessa forma, podem-se ser visualizadas as mesmas regras propostas por Watson e Crick para o emparelhamento de bases que tornam a replicação do DNA possível.

A adaptação posterior que levaria à evolução de um sistema mais sofisticado de replicação, do código genético e do aparato sintetizador de proteínas deve ter envolvido interações entre os primeiros polímeros replicadores (sejam eles sido os RNAs, DNAs ou outro tipo de ácido nucléico que teria se adaptado à estrutura replicadora como já foi proposto) e outras moléculas não replicadoras que se encontravam no seu meio. “Primeiro, os polinucleotídeos “aprenderam” a capturar qualquer molécula pequena na sopa pré-biótica que pudesse ajuda-lo a levar a cabo a sua replicação. Mais tarde, devem ter aprendido a unir pequenas moléculas da sopa pré-biótica e a incorporá-las aos seus produtos poliméricos. A mais importante interação entre os ácidos nucléicos replicadores e as moléculas menores envolvia os aminoácidos; o código genético é o produto final da evolução da interação entre o ácido nucléico e o aminoácido. E a invenção da síntese proteica permitiu aos ácidos nucléicos dirigir a síntese de enzimas e, desta maneira, estabelecer quase que um controle total sobre o seu meio químico”.

Sempre se indaga qual poderia ter sido a molécula replicável ancestral, RNA ou DNA? Evidências apontam para o RNA como sendo esta primeira molécula capaz de armazenar as informações genéticas, uma vez que é composto por uma fita simples, enquanto o DNA é uma dupla-fita, e isto leva à necessidade de enzimas capazes de abrir a dupla-fita para a replicação no DNA enquanto o RNA pode ser lido ou replicado diretamente; além disso, o RNA pode atuar na catálise de reações, inclusive a polimerização de nucleotídeos e aminoácidos, o que foi crucial tanto para as reações de replicação das primeiras moléculas de RNA quanto para a evolução do mecanismo sintetizador de proteínas. As imperfeições nas primeiras replicações provavelmente fizeram surgir inúmeras variantes de RNAs catalíticos que ao se replicarem em taxas diferentes, competiam e apenas os que se replicavam mais rápido se saíram vencedores. No início, a evolução do mecanismo sintetizador de proteínas não deve ter envolvido mais que uns poucos polímeros, parcialmente ordenados que não devessem ter quase toda a especificidade hoje presente no mecanismo moderno. Esses poucos polímeros deveriam ter sido: uma molécula de informação muito parecida com o RNA mensageiro (RNAm), cuja sequência de nucleotídeos era lida para criar uma sequência específica de aminoácidos; houve um grupo de moléculas muito parecidas com o RNA de transferência (RNAt) que poderia ativar aminoácidos específicos e também deve ter havido um catalisador, muito parecido com o RNA ribossomal (RNAr) que teria facilitado a junção dos aminoácidos trazidos pelo RNA de transferência a partir da leitura do RNA de informação. A falta de especificidade desse mecanismo inicial levava a aminoácidos muito parecidos não terem sido discriminados. Também se acredita que não havia sinais eficientes de inicio e parada no código genético primitivo. Porém, um aspecto da síntese proteica que foi muito bem definido desde o início deve ter sido o código de três letras, pois mesmo que se tivesse evoluído um código com número de letras diferente, isso teria levado a uma interpretação desastrosa da informação quando houvesse a transição para um código de três letras. A estrutura do código provavelmente é resultado de um acidente, ou não. Por exemplo, “talvez a glicina interaja mais intensamente com a sequência GGG (ou com a sequência complementar CCC) do que com qualquer outro trinucleotídeo. Neste caso GGG codificaria a glicina, se o mecanismo genético viesse a evoluir uma segunda vez. Alternativamente, a relação entre trinucleotídeos e aminoácidos, especificada pelo código, poderia ter sido determinada por fatores arbitrários. A glicina talvez se tivesse concentrado com GGG em alguma poça de maré em particular, e isto teria levado à sua associação no código[1]. Se foi assim, o código genético, evoluindo uma segunda vez, possivelmente não associaria GGG à glicina”. Essa fase da evolução da vida em que o material genético era o RNA é conhecida pelo termo “mundo de RNA”. Um motivo para transição entre o uso do RNA para o DNA como material genético é devido à limitação imposta pela alta taxa de mutação da molécula de RNA. Desse modo, a evolução do DNA teria reduzido a taxa de mutação, o que é de extrema importância para uma molécula que armazena as informações genéticas que são passadas hereditariamente.

Membrana

Com a evolução da cooperação entre as moléculas, foi de extrema importância a origem de uma membrana que as envolvesse, uma vez que vantagens que poderiam ser adquiridas com a origem de novas sínteses de compostos bioquímicos seriam perdidas se fossem compartilhadas com outros grupos de moléculas competidoras. Neste caso a membrana deveria ser semipermeável, ou seja, impermeável às pequenas moléculas úteis produzidas no interior da célula, mas permeável às moléculas vindas de fora. Os mecanismos mais importantes pelos quais as famílias de polímeros foram mantidas juntas em presença de uma grande quantidade de água foram, como já comentado anteriormente, a adsorção ou a formação de partículas coloidais. As duas teorias são plausíveis, embora ainda não se possa confirmar com certeza qual realmente ocorreu, ou se ambas ocorreram, qual teria sido a mais importante. Mas agora, o que realmente importa é que de alguma forma as moléculas se mantinham unidas e necessitavam de uma delimitação. Se acreditarmos que fosfolipídios estavam presentes na sopa pré-biótica, não é muito difícil imaginar como teria se formado a membrana, uma vez que estes possuem a propriedade de formar espontaneamente bicamadas (Fig. 3) pela aproximação de suas caudas hidrófobas, deixando suas cabeças hidrófilas em contato com a água. Esse arranjo poderia ter envolvido esses conjuntos de moléculas que formavam agregados, separando o seu interior do ambiente externo pela formação da bicamada lipídica. Assim, teria se formado as células, a partir de conjuntos cooperativos de polímeros envolvidos por uma bicamada de lipídeos.

No início do desenvolvimento das primeiras células, todos os compostos bioquímicos essenciais estavam disponíveis na sopa pré-biótica para serem consumidos. Porém, esses recursos foram se esgotando com o passar do tempo, e somente o desenvolvimento da síntese dos compostos pelas células seria capaz de suprir as demandas energéticas. As vias bioquímicas que foram desenvolvidas pelas células diferiam pouco das vias pré-bióticas que formavam os compostos bioquímicos de que as células necessitavam, por exemplo, as vias bioquímicas necessitam da participação de enzimas. “Acredita-se que muitas vias biossintéticas desenvolveram-se fazendo, paradoxalmente, o caminho inverso da decomposição espontânea”. “A geração e utilização controlada de energia metabólica são fundamentais para todas as atividades celulares, e as principais vias do metabolismo energético são altamente conservadas em atuais células”, o que reforça a teoria de que todos os organismos descendem de um ancestral comum. Na atmosfera inicialmente anaeróbica, o primeiro mecanismo de geração de energia envolvia provavelmente uma via muito parecida com a glicólise atual, que converte glicóse em ácido lático na ausência de oxigênio com ganho líquido de duas moléculas de ATP. A evolução do mecanismo fotossintético (Fig. 4) foi o próximo passo na evolução do metabolismo celular. Inicialmente, as primeiras células utilizavam H2S para converter CO2 em moléculas orgânicas, uma via que ainda é utilizada por algumas bactérias hoje em dia. A utilização de H2O como doador de elétrons para converter CO2 em moléculas orgânicas só surgiu posteriormente, e o subproduto desta reação (oxigênio) foi responsável por com o passar do tempo se acumular na atmosfera e mudar os rumos da evolução metabólica. Essa mudança causada no ambiente em que as células estavam evoluindo foi provavelmente a causa do desenvolvimento do metabolismo oxidativo, uma via muito mais vantajosa pelo ganho líquido maior de moléculas de ATP por mólecula de glicóse.

Arqués, bactérias e eucariotos

“A divisão classificatória mais inicial da vida celular é uma árvore trifurcada em arqués, bactérias e eucariotos. As arqués e bactérias são procariotos, e ambas existiam na terra há 2 a 3 bilhões de anos. O outro tipo de célula, a eucariótica, evoluiu depois dos procariotos”. A datação mais antiga da origem das células eucarióticas provém de fósseis químicos de certas gorduras provavelmente relacionadas ao metabolismo eucarioto, datados de 2,7 bilhões de anos, porém, como as gorduras podem não ser boas indicadoras, é mais sensato que a origem dos eucariotos tenha ocorrido entre 2,2 e 1,8 bilhões de anos como é sugerido pelo relógio molecular. As células procarióticas atuais são versões mais complexas das primeiras células que surgiram sobre a terra.

A diferença mais conspícua entre células procariotas e eucariotas é a presença de núcleo nas eucarióticas e ausência dele nas procarióticas. Além disso, células eucariotas possuem organelas, um processo de divisão celular chamado mitose, um processo ainda mais sofisticado de divisão celular que dá origem aos gametas, além de muitas outras diferenças. Foi proposto que as células eucarióticas evoluíram a partir das procarióticas quando estas sofreram invaginações da membrana citoplasmática, dando origem aos compartimentos internos que formaram as organelas e, inclusive a carioteca, a membrana que delimita o núcleo. Essa teoria é proposta por Robertson como sendo "a Teoria da Invaginação da Membrana". Somente as mitocôndrias e os cloroplastos parecem não ter se originado dessa forma. É muito provável que essas organelas se originaram por simbiose de uma célula procarionte unicelular autotrófica que possivelmente é um antepassado das cianobactérias atuais com um organismo também unicelular, porém possivelmente de maiores dimensões. Desse modo, a primeira fornecia energia oriunda da fotossíntese e a segunda, proteção. Essa teoria da simbiose foi proposta por Lynn Margulis e é conhecida como "teoria da endossimbiose". Agora, o próximo passo da evolução será começar a unir as células em cooperação, assim como uniu os polímeros no início da evolução rumo às primeiras células, para que surjam os primeiros organismos multicelulares.

Evolução da mente,Evolucionismo social e Evolução sociocultural

A Evolução da Mente Humana estuda o desenvolvimento evolutivo (filogênese) da mente humana. É tratada atualmente pela Psicologia Evolucionista e em especial pela Arqueologia Cognitiva. Tais estudos se baseam nos modernos estudos da: Primatologia, Teoria biológica da Evolução, modelos computacionais da mente, Psicologa Cognitiva, Genética Comportamental, Arqueologia Pré-Histórica, Sociobiologia e das Neurociências.

Evolucionismo social - refere-se às teorias antropológicas e econômicas de desenvolvimento social segundo as quais acredita-se que as sociedades têm início num estado primitivo e gradualmente tornam-se mais civilizadas com o passar do tempo. Nesse contexto, o primitivo é associado com comportamento animalístico; enquanto civilização é associada com a cultura europeia do século XIX.

O Evolucionismo Social tem relação com o darwinismo social e representa a primeira teoria de evolução cultural.

Mais sobre o evolucionismo

Evolucionismo social, resultante de uma aplicação do evolucionismo biológico ao nível de estruturação das sociedades humanas, é uma teoria onde as sociedades são julgadas pelo seu nível de progresso, de desenvolvimento. Fazendo assim com que a sociedade mais “evoluída” se torne a sociedade do “eu” e a outra, exatamente assim, a do “outro”. E, portanto, a mais importante, a de mais valor para ser estudada é a mais avançada.

O problema é: minha ideia sobre quais fatores influenciáveis são avaliados para que vejamos qual das sociedades é mais evoluída? Foi citado no livro, inclusive, que: se o mediador fosse o futebol, por exemplo, os brasileiros seriam a sociedade do “eu”. E, ao analisarmos os fatores que “definiam a cultura” como mediadores, vemos que teríamos que levarmos em consideração coisas como a arte, as leis e a moral. A dificuldade nisso é que nem todas as culturas precisam ter uma lei definida, uma arte definida ou ainda uma moral para que existam. Esses conceitos são muito relativos. Ou seja, só em partir desse ponto para a análise comparativa das sociedades, já é visível o etnocentrismo. A tomada dos nossos valores culturais como os melhores. E, segundo o evolucionismo, todas as culturas dos “outros” necessitavam nada mais do que aquilo que era importante para a sociedade do “eu” e por isso a investigação ou conhecimento maior dessas outras culturas não levava a nada, tal que elas que deveriam se encaixar ao modo em que as coisas eram na sociedade do “eu”.

Vai muito além, quando acreditamos em evolucionismo, formamos ai uma visão etnocêntrica, o etnocentrismo está diretamente associado ao evolucionismo principalmente por não acreditar que o "outro" pode ser importante também. Há outros valores imbu tidos neste contexto como a xenofobia por exemplo. A partir do momento que eu não aceito a cultura do "outro" eu passo a discrimina-lo, despreza-lo e menospreza-lo.(Baseado no livro "O que é o etnocentrismo?" de Everardo Rocha)

História e base teórica

O Evolucionismo social, mais precisamente o evolucionismo cultural, é uma teoria cunhada por Edward Burnett Tylor, Lewis Henry Morgan e Herbert Spencer. O evolucionismo social representou uma tentativa de formalizar o pensamento social com linhas científicas modeladas conforme a teoria biológica da evolução. Se organismos podem se desenvolver com o passar do tempo de acordo com leis compreensíveis e deterministas, parece então razoável que sociedades também o podem. Isso marca o início da antropologia como disciplina científica e uma despedida das tradicionais visões religiosas de culturas "primitivas".

Além de influenciado pela biologia, o evolucionismo social tinha raízes na filosofia iluminista e pós-iluminista. Hegel, por exemplo, argumentou que o desenvolvimento social era um processo inevitável e determinado, similar a uma bolota que não tem escolha a não ser tornar-se um carvalho. Da mesma forma, assumia-se que as sociedades começavam primitivas, talvez num estado Hobbesiano de natureza, e naturalmente progredindo a algo parecido com a Europa industrial.

Embora a ideia de que as sociedades desenvolvem-se com o passar do tempo não tenha desaparecido, outras teorias modernas são muito mais sensíveis culturalmente, e geralmente incorporadas a entendimentos mais progressivos de teoria evolucionária.

A teoria evolucionista é fruto de um conjunto de pesquisas, ainda em desenvolvimento, iniciadas pelo legado deixado pelo cientista inglês Charles Darwin. Em suas pesquisas, ocorridas no século XIX, Darwin procurou estabelecer um estudo comparativo entre espécies aparentadas que viviam em diferentes regiões. Além disso, ele percebeu a existência de semelhanças entre os animais vivos e em extinção.

A partir daí ele concluiu que as características biológicas dos seres vivos passam por um processo dinâmico onde fatores de ordem natural seriam responsáveis por modificar os organismos vivos. Ao mesmo tempo, ele levantou a ideia de que os organismos vivos estão em constante concorrência e, a partir dela, somente os seres melhores preparados às condições ambientais impostas poderiam sobreviver.

Contando com tais premissas, ele afirmou que o homem e o símio teriam uma mesma ascendência a partir da qual as duas espécies se desenvolveram. Contudo, isso não quer dizer, conforme muitos afirmam, que Darwin supôs que o homem é um descendente do símio. Em sua obra, A Origem das Espécies, ele sugere que o homem e o símio, devido suas semelhanças biológicas, teriam um mesmo ascendente em comum.

A partir da afirmação de Charles Darwin, vários membros da comunidade científica, ao longo dos anos, se lançaram ao desafio de reconstituir todas as espécies que antecederam o homem contemporâneo. Entre as diferentes espécies catalogadas, a escala evolutiva do homem se inicia nos Hominídeos, com mais de quatro milhões de anos.

O Homo habilis (2,4 – 1,5 milhões de anos) e o Homo erectus (1,8 – 300 mil anos) compõem a fase intermediária da evolução humana. Por fim, o Homo sapiens neanderthalensis, com cerca de 230 a 30 mil anos de existência, antecede ao Homo sapiens, surgido há aproximadamente 120 mil anos, que corresponde ao homem com suas características atuais.

Evolução sociocultural é um termo-valise para teorias de evolução cultural e evolução social, descrevendo como culturas e sociedades se desenvolveram através do tempo. Embora tais teorias tipicamente forneçam modelos para a compreensão do relacionamento entre tecnologias, estrutura social, valores da sociedade, e como e por que eles mudam com o tempo, variam quanto à descrição dos mecanismos específicos de variação e mudança social.

A maioria das abordagens do século XIX e algumas do século XX objetivavam fornecer modelos para a evolução da humanidade como um todo, argumentando que sociedades diferentes estão em etapas diferentes do desenvolvimento social. Presentemente, esta linha é continuada em certo grau pela abordagem dos Sistemas Mundo. Muitas das abordagens mais recentes do século XX se concentram sobre mudanças específicas em sociedades individuais e rejeitam a ideia de mudança direcional ou progresso social. A maioria dos arqueólogos e antropólogos culturais trabalham com o arcabouço de teorias modernas de evolução sociocultural. Abordagens modernas para a evolução sociocultural incluem neo-evolucionismo, sociobiologia, teoria da modernização e teoria da sociedade pós-industrial.Quaisquer que sejam os fundamentos em que os cientistas sociais se baseiam, todos estão de acordo em que a sociedade sofreu um processo gradual de transformação ao longo do tempo.

A partir das críticas levantadas pela antropologia científica de Franz Boas, Bronislaw Malinowski e Lévi-Strauss, abandonou-se a noção de evolucionismo cultural teleológico. Não necessariamente uma sociedade "progride", tampouco povos com tecnologias menos complexas são primitivos. Após extensivo trabalho de campo, a antropologia provou que cada cultura particular adapta-se aos seus ambientes naturais, tecnológicos, sociais e ideológicos, aumentando ou diminuindo sua complexidade conforme a melhor estratégia adaptativa. Uma sociedade complexa, como a dos romanos, foi substituída por outra mais simples, o feudalismo romano-germânico na Europa ocidental. Organizações de Estado, como os maias evoluíram para sociedades tribais não estatais.

Convergência Evolutiva

Convergência evolutiva ou evolução convergente é um fenômeno evolutivo observado em seres vivos quando estes desenvolvem características semelhantes de origens diferentes. Ou seja, é quando um caráter semelhante evolui independentemente em duas espécies, não sendo encontrado no ancestral comum delas. Este fenômeno ocorre devido à seleção natural, quando mutações que geram adaptações morfológicas, fisiológicas e até comportamentais mais adequadas para um determinado ambiente conferem uma vantagem para a sobrevivência e reprodução. A seleção natural também irá atuar, selecionando negativamente, aquelas mutações que não forem adaptativas, reduzindo assim o valor adaptativo do organismo. Com isso, aqueles organismos que vivem em habitat ou possuem hábitos de vida semelhante, irão compartilhar características análogas semelhantes, que os tornam capazes de sobreviver àquelas condições.

Características resultantes de evolução convergente são chamadas de estruturas análogas, já aquelas características semelhantes que não evoluíram independentemente são chamadas de homólogas. Homologias apresentam a mesma origem ontogenética e filogenética, já as analogias apresentam a mesma função mas não estão relacionadas evolutivamente.

Um exemplo famoso de convergência evolutiva é a forma do corpo de golfinhos, ictiossauros e peixes. Todos são animais marinhos dotados de nadadeiras e barbatanas. Porém, os golfinhos são mamíferos, cujo ancestral direto era dotado de membros adaptados ao meio terrestre, os ictiossauros são descendentes de répteis Diapsidas, enquanto os peixes possuem ancestrais marinhos, cujas nadadeiras são fruto de um longo processo de construção a partir de um modelo de corpo vermiforme sem membros articulados. Portanto, apesar de apresentarem estruturas semelhantes, elas tiveram origens muito diferentes, e foram selecionadas por serem formas muito apropriadas à natação.

Convergência Versus Divergência

A convergência ocorre em linhagens distintas, dando origem a adaptações semelhantes naquelas espécies que habitam habitats similares. Ou seja a seleção natural força linhagens distintas que vivem em habitats semelhantes a apresentarem características semelhantes.

Um dos principais exemplos de convergência evolutiva, foi aquela que ocorreu entre os mamíferos placentários e os mamíferos marsupiais. Acredita-se que o ancestral comum mais recente de ambos os grupos tenha vivido no cretáceo, a aproximadamente 125 milhões de anos atrás, ou seja, placentários e marsupiais estão evoluindo separadamente a 125 milhões de anos. Houve uma irradiação de marsupiais principalmente na Austrália na América do Sul,enquanto os placentários eram encontrados no resto do mundo. Muitos dos grupos de placentários e marsupiais sofreram a mesma pressão seletiva , devido ao habitat ou a hábitos de vida semelhantes, isso acabou gerando evolução de características similares. Por exemplo, o tigre dente-de-sabre (Smilodon), que evoluiu na América do Norte, apresentava enormes caninos, que eram usados para matar sua presa, rompendo os vasos sanguíneos do pescoço e fechando a traqueia, gerando assim uma morte rápida. Enquanto isso na América do sul, um grupo de marsupiais, evoluiu convergentemente, enormes caninos, que assim como o dos placentários eram eficientes para matar rapidamente sua presa. Esses grandes predadores pertenciam ao gênero Thylacosmilus e são conhecidos também como tigre dentes-de-sabre, porém os Thylacosmilus estão mais próximos filogenéticamente de um canguru do que de um Smilondon. Existem diversos outros exemplos como, o lobo da Tasmânia (Tilacino) marsupial que vivia na Austrália e Nova guiné e os lobos placentários (Canis), que habitam diversas regiões do mundo. Ambos apresentam uma enormidade de adaptações convergentes, adequadas para uma eficiente predação. Em mamíferos e placentários também surgiu convergentemente a capacidade de habitar o ambiente aquático, no caso dos placentários um exemplo é a lontra (Lontra) , que apresenta um corpo hidrodinâmico, uma longa cauda, membranas interdigitais e uma alimentação baseada em peixes e moluscos, e nos marsupiais um exemplo é a cuíca d'água(Chironectes), que apresenta,assim como a lontra, uma longa cauda, membranas interdigitais nas patas traseiras, além de se alimentar de peixes e moluscos.

Evolução divergente ocorre quando alguns caracteres que apresentam uma origem comum e se divergem ao longo do tempo, dando origem a diversos outros caracteres. Esses caracteres podem ser mudanças anatômicas, fisiológicas, genéticas, dentre outras.

Isso ocorre geralmente quando uma espécie ocupa um novo nicho ecológico, com isso a seleção natural irá atuar fortemente sobre a população, aumentando a frequência de mudanças adaptativas. Diferentes adaptações irão surgir na população, que no princípio mal podem ser percebidos, mas com o passar do tempo, vão se tornando nítidas. Essas diferenças adaptativas irão gerar diferentes subespécies daquela espécie ancestral, até que finalmente, com o passar do tempo, novas espécies terão sido formadas a partir de uma única espécie.Esse é o Princípio da Divergência dos Caracteres, proposto por Charles Darwin.

A competição intra-específica, ou seja entre os indivíduos da mesma espécie, leva à evolução de novas adaptações, que diminuem a intensidade da competição entre os indivíduos. Com o tempo, o ambiente também irá mudar gerando novas adaptações às espécies que estão competindo, gerando assim, uma maior divergência entre as espécies. As diferenças entre as espécies serão tão grandes com o passar do tempo que não ocorrerá o cruzamento entre elas logo, houve um processo de especiação.

Evolução divergente pode ser usado para explicar a irradiação adaptativa, que se trata de uma "rápido" processo de especiação em que uma espécie ancestral dá origem a novas espécies, cada uma delas com diferentes adaptações , ocupando diferentes nichos ecológicos. Acredita-se que Grande parte da diversidade de vida encontrada hoje deve-se à irradiação adaptativa.

Um dos melhores exemplos de evolução divergente é dos tentilhões de Galápagos, estudados por Charles Darwin. Galápagos é um arquipélago com 58 ilhas localizado no oceano pacífico a aproximadamente mil quilômetros da costa do Equador. Nesse arquipélago, existem atualmente 14 espécies de tentilhões que derivaram de uma espécie ancestral proveniente da América Central ou do Sul que colonizou a ilha a aproximadamente 500.000 anos. Inicialmente devido a seleção intra-específica, aqueles pássaros que apresentassem uma variação no tamanho dos bicos eram selecionados positivamente, já que uma alteração no tamanho do bico gera uma alteração no hábito alimentar, diminuindo assim a competição por alimento. Assim, com o passar do tempo, diversos tamanhos de bico foram evoluindo, gerando novos hábitos alimentares. Essa mudança morfológica do bico, alterou também a vocalização dos pássaros, auxiliando no processo de especiação, visto que fêmeas de determinada espécie atendem ao chamado específico dos machos da sua espécie.

Princípios de classificação das espécies

Em biologia são usados dois métodos principais para classificar as espécies em grupos, os métodos fenético e filognético. O método fenético usa atributos fenéticos observáveis(forma dos ossos em fósseis, padrão de veias das asas, forma do bico, padrão da plumagem além de número e forma dos cromossomos, semelhança imunológica de proteínas, dentre outras) para agrupar as espécies. Ou seja, se duas espécies se assemelham mais entre si do que uma delas com outra espécie, elas serão agrupadas juntas. Para se classificar espécies fenéticamente não é preciso saber sobre a evolução do grupo, as espécies são agrupadas apenas por semelhanças. Já o princípio filogenético é evolutivo, apenas as entidades que apresentam relações evolutivas são agrupadas juntas. Esse princípio se baseia na recentidade com que as espécies compartilham um ancestral comum, se ambas apresentarem um ancestral comum mais recente às duas elas serão agrupadas juntas.

Na maioria dos casos biológicos reais, os princípios filogenético e fenético produzem os mesmos grupos classificatórios. Porém em casos de convergência evolutiva, muitas vezes os cladogramas serão diferentes. Por exemplo, ao analisarmos cracas, lapas e lagostas, pelo princípio fenético, agruparíamos cracas e lapas juntas em grupo e as lagostas em outro grupo, pois cracas e lapas são muito similares morfologicamente e apresentam caracteres que evoluíram convergentemente, e ambas não se assemelham com a lagosta. Já se formos agrupar cracas, lapas e lagostas pelo princípio filigenético, cracas e lagostas formariam um grupo e lapas formariam outro grupo, pois cracas e lagostas tem um ancestral comum mais recente do que cracas e lapas, por isso eles ficam junto nessa classificação.

Muitos cladistas rejeitam grupos parafiléticos e polifiléticos, usando apenas grupos monofiléticos para montar cladogramas. Um grupo monofilético é aquele que apresenta todos os descendentes de um ancestral comum, e apenas os descendentes desse ancestral. Um grupo parafilético contém alguns, mas não todos, os descendentes de um ancestral comum; os que são incluidos são aqueles que mudaram pouco em relação à condição ancestral e os excluidos são aqueles que mudaram mais. E um grupo polifilético agrupa descendentes de diferentes ancestrais comuns, esses grupos formam-se quando duas linhagens desenvolvem, convergentemente, condições de caráter semelhantes.Ou seja, são baseados em homoplasias.