Evolução celular

Wohler, Oparin, Haldane e Miller

Os primeiros passos rumo à descoberta de como ocorreu a origem e posterior evolução das células até chegar a forma como elas se encontram hoje foi dado por Friedrich Wöhler em 1832, em um dos primeiros experimentos de Química Pré-biótica; experimentos estes que tem a finalidade de simular processos que poderiam ter ocorrido sobre a terra primitiva. Em seu trabalho, Wöhler demonstrou que o aquecimento de um composto inorgânico, o cianeto de amônia, leva à formação de um composto orgânico.

Outras reações demostraram que o aminoácido glicina pode ser formado a partir do ácido cianídrico e açúcares podem vir a ser formados a partir de formaldeído, e ambos estes precursores já foram obtidos a partir de compostos inorgânicos, o que reforça que todos estes processos podem ter vindo a ocorrer nos estágios iniciais da origem da vida.

Também Oparin e Haldane, sugeriram que durante a evolução dos primeiros organismos vivos a atmosfera terrestre deveria ter sido redutora e que provavelmente eles teriam surgido de uma mistura de compostos orgânicos formados em tal atmosfera. Realmente, sabe-se que a síntese de compostos bioquímicos ocorre muito facilmente em uma atmosfera redutora, mas não em uma atmosfera oxidante. Por exemplo, se o nitrogênio é introduzido numa atmosfera redutora, será parcialmente convertido em amônia (NH3). Quem conseguiu demonstrar as previsões de Oparin e Haldane foi Stanley Miller em 1953, quando submeteu uma mistura de metano, amônia, hidrogênio e água à ação de uma descarga elétrica, conseguindo assim a formação de vários compostos orgânicos, incluindo aminoácidos. O equipamento utilizado por Miller é ilustrado na figura 2.

“No frasco pequeno ele colocou água e no resto do aparelho uma mistura de metano, hidrogênio e amônia. A mistura gasosa e mais algum vapor d’água foram postos a circular, passando através dos eletrodos de tungstênio, em consequência da fervura da água líquida no frasco pequeno. Então, uma descarga de centelha foi produzida entre os eletrodos, mediante a aplicação de um alto potencial elétrico através deles. Os produtos formados na descarga elétrica dissolveram-se na água que se liquefazia no condensador, e foram transportados até o pequeno frasco”. A preferência por essa mistura é devido ao fato de que era provável que a atmosfera primitiva era formada por esses gases; a água fervendo no frasco pequeno representava o oceano primitivo (embora seja fato que na época da evolução das primeiras células o oceano não estava fervendo, ele preferiu representa-lo nessa forma, pois esse procedimento acelera várias reações, maximizando assim o tempo, pois os resultados desse experimento na realidade levaram várias centenas de anos para ocorrer sobre a terra primitiva) e as descargas elétricas representaria os relâmpagos.

Após Miller

Várias descobertas estimuladas pelo trabalho de Miller foram sendo feitas sobre quais condições podem ter se formado as primeiras moléculas orgânicas de importância biológica. Por exemplo, descobriu-se que a natureza da mistura de gases não importa desde que seja de caráter redutor; que sempre são formados conjuntos de moléculas orgânicas similares quando esses gases de caráter redutor são submetidos a descargas elétricas; que além da glicina, o aquecimento do ácido cianídrico e formaldeído em uma solução aquosa formam diversos outros aminoácidos e o mais surpreendente, forma também a adenina, uma das quatro bases dos ácidos nucléicos e um dos componentes do ATP; que a citosina, outra base nitrogenada, pode ser formada a partir do cianoacetileno, um gás muito similar ao ácido cianídrico e que a desoxirribose e ribose, os açúcares constituintes dos nucleotídeos, são formados em condições pré-bióticas quando o formaldeído é agitado com giz ou cal. Assim, pode-se concluir que os constituintes básicos para a formação do aparato genético estava presente sobre a terra primitiva, e sendo estes os mesmos compostos básicos na bioquímica moderna, devemos acreditar que as primeiras células surgiram dessa sopa pré-biótica e que todos os organismos modernos evoluíram a partir dessa primeira célula sem muitas mudanças em sua composição.

A próxima etapa para a origem das primeiras células deve ter sido a capacidade desses compostos orgânicos que formavam a sopa pré-biótica se combinarem para formarem polímeros. Sabe-se através de experimentos que não é possível que se formem polipeptídeos e polinucleotídeos com facilidade através de soluções diluídas de aminoácidos e nucleotídeos. Por isso, acredita-se que a formação de polímeros deve ter ocorrido em uma sopa pré-biótica concentrada. Os principais mecanismos de concentração que atuaram na terra primitiva favorecendo a formação dos polímeros foram a evaporação, o congelamento, a adsorção e a formação de gotículas coloidais ou coacervados. Todas essas formas são plausíveis de terem ocorrido sobre a terra primitiva, porém, ainda não se pode afirmar com certeza qual teria sido a mais importante. A evaporação é um mecanismo muito comum que ocasiona a concentração de soluções aquosas diluídas, podendo até formar depósitos sólidos se continuada por muito tempo. Assim, parece provável que a evaporação tenha sido um importante mecanismo que concentrava soluções em poças deixadas pelas marés, por exemplo. Alternativamente, o congelamento também deve ter atuado, principalmente por ser possível através dele concentrar materiais voláteis. Mas sem dúvidas, os dois mecanismos principais que ocasionaram a concentração das moléculas para o estágio final da origem celular (a evolução da membrana, que será tratado mais adiante) foi a adsorção e formação de coacervados. Sabe-se que moléculas pré-bióticas importantes aderem (adsorvem) à superfície de minerais e que fosfatos minerais catalisam reações pré-bióticas. Portanto, é muito provável que os minerais extraíssem substâncias da sopa pré-biótica diluída e as concentrasse em sua superfície onde poderia também ter ocorrido importante reações através de catalisadores minerais. A formação de partículas coloidais (coacervados) ocorre quando, por exemplo, compostos como sabões e detergentes em contato com a água não formam soluções verdadeiras, eles se dispersam e formam gotículas de matéria orgânica. Oparin propôs que as gotículas de coacervados devem ter sido o melhor local para as reações de polimerização, pois muitas reações de condensação (polimerização) ocorrem mais facilmente em meios não aquosos. Porém, é difícil compreender por que as condensações a seco foram substituídas pelas aquosas no decorrer da evolução celular. O fato é que as condensações térmicas quando ocorrem, formam boas quantidades de peptídeos, pois quando uma solução de aminoácidos é fortemente aquecida, a água é eliminada das ligações e então se formam os polímeros. Essa seria uma explicação ideal para a formação dos polímeros, pois não é necessária a participação de reagentes, se não fosse o fato de que a reação não ocorre em temperaturas inferiores a 130ºC. Como é pouco provável que tenham ocorrido temperaturas superiores aos 80ºC na terra primitiva, então seria necessária a ajuda de um catalisador orgânico ou mineral simples que permitisse a polimerização nas temperaturas entre 70 e 80ºC. Um catalizador desse tipo poderia ter sido, por exemplo, a ureia, pois com o auxílio desta é possível adicionar fosfatos aos nucleosídeos, para que polipeptídeos curtos se formem a partir deles. Alternativamente, a dificuldade encontrada para se obter polímeros formados em soluções aquosas é devido ao fato de todas as proteínas e ácidos nucléicos serem decompostos em seus elementos constituintes ao reagirem com a água. E a reação oposta não ocorre, ou seja, aminoácidos e nucleotídeos não se combinam para formarem proteínas e ácidos nucléicos, respectivamente, a não ser que energia seja dispendida para isso, já que a solução se encontra em equilíbrio químico. Então, deve ter havido intermediários de alta energia que fornecessem energia ao sistema para que houvesse a reação de condensação. Porém, como esses intermediários se formaram na terra primitiva e quem eram eles? Uma resposta para essa pergunta é que os fosfatos de alta-energia já estavam presentes desde o início da evolução do aparato genético, sendo formados a partir de nucleotídeos e fosfatos inorgânicos na presença de ureia ou outro catalisador. Por isso, há pesquisadores que acreditam que ambos os tipos de condensação – térmicas (a seco) e em solução (aquosas) - ocorreram sobre a terra primitiva e que somente as em solução evoluíram para estarem presentes hoje nas condensações biológicas modernas. Outros acreditam que talvez somente as condensações em solução ocorressem e que ainda não foram descobertos os mecanismos eficientes a partir dos quais se condensem os monômeros em polímeros nessas soluções aquosas. O fato é que somente as condensações em solução existem nos sistemas biológicos modernos.

Moléculas auto-replicadoras

O próximo passo crucial que marcou decisivamente a passagem de um sistema onde ocorriam reações para a formação de moléculas orgânicas poliméricas simples para um sistema biológico auto reprodutor foi a seleção de determinados polímeros capazes de dirigir sua própria replicação. Das duas classes principais de macromoléculas atuais, apenas os ácidos nucléicos são capazes de auto replicação. Por isso, acredita-se que os polinucleotídeos foram as primeiras moléculas genéticas sobre a terra primitiva e que os polipeptídeos poderiam ter sido catalisadores importantes, uma vez que é pouco provável que uma molécula aparentada às proteínas modernas possa ter sido capaz de se auto replicar. Evidências indicam que os ácidos nucléicos poderiam ter se replicado na ausência de enzimas, uma vez que experimentos demonstraram a replicação resíduo por resíduo em condições pré-bióticas de polinucleotídeos artificiais que se assemelham aos ácidos nucléicos. Por exemplo, quando o poli U (um polímero que contém apenas ácido uridílico) é misturado com derivados monoméricos de ácido adenílico (A) a temperaturas suficientemente baixas, eles têm a capacidade de dirigir a organização de A de maneira a fazê-los formar uma hélice. Essa conformação em hélice torna a ligação dos resíduos de A muito mais fácil do que quando os mesmos se encontram livres. Da mesma maneira, já foi observado que o poli C (um polímero que contém apenas derivados do ácido citidílico) dirige da mesma forma a polimerização de derivados de G. E que C não influi na polimerização de A e que U não influi na polimerização de G. Dessa forma, podem-se ser visualizadas as mesmas regras propostas por Watson e Crick para o emparelhamento de bases que tornam a replicação do DNA possível.

A adaptação posterior que levaria à evolução de um sistema mais sofisticado de replicação, do código genético e do aparato sintetizador de proteínas deve ter envolvido interações entre os primeiros polímeros replicadores (sejam eles sido os RNAs, DNAs ou outro tipo de ácido nucléico que teria se adaptado à estrutura replicadora como já foi proposto) e outras moléculas não replicadoras que se encontravam no seu meio. “Primeiro, os polinucleotídeos “aprenderam” a capturar qualquer molécula pequena na sopa pré-biótica que pudesse ajuda-lo a levar a cabo a sua replicação. Mais tarde, devem ter aprendido a unir pequenas moléculas da sopa pré-biótica e a incorporá-las aos seus produtos poliméricos. A mais importante interação entre os ácidos nucléicos replicadores e as moléculas menores envolvia os aminoácidos; o código genético é o produto final da evolução da interação entre o ácido nucléico e o aminoácido. E a invenção da síntese proteica permitiu aos ácidos nucléicos dirigir a síntese de enzimas e, desta maneira, estabelecer quase que um controle total sobre o seu meio químico”.

Sempre se indaga qual poderia ter sido a molécula replicável ancestral, RNA ou DNA? Evidências apontam para o RNA como sendo esta primeira molécula capaz de armazenar as informações genéticas, uma vez que é composto por uma fita simples, enquanto o DNA é uma dupla-fita, e isto leva à necessidade de enzimas capazes de abrir a dupla-fita para a replicação no DNA enquanto o RNA pode ser lido ou replicado diretamente; além disso, o RNA pode atuar na catálise de reações, inclusive a polimerização de nucleotídeos e aminoácidos, o que foi crucial tanto para as reações de replicação das primeiras moléculas de RNA quanto para a evolução do mecanismo sintetizador de proteínas. As imperfeições nas primeiras replicações provavelmente fizeram surgir inúmeras variantes de RNAs catalíticos que ao se replicarem em taxas diferentes, competiam e apenas os que se replicavam mais rápido se saíram vencedores. No início, a evolução do mecanismo sintetizador de proteínas não deve ter envolvido mais que uns poucos polímeros, parcialmente ordenados que não devessem ter quase toda a especificidade hoje presente no mecanismo moderno. Esses poucos polímeros deveriam ter sido: uma molécula de informação muito parecida com o RNA mensageiro (RNAm), cuja sequência de nucleotídeos era lida para criar uma sequência específica de aminoácidos; houve um grupo de moléculas muito parecidas com o RNA de transferência (RNAt) que poderia ativar aminoácidos específicos e também deve ter havido um catalisador, muito parecido com o RNA ribossomal (RNAr) que teria facilitado a junção dos aminoácidos trazidos pelo RNA de transferência a partir da leitura do RNA de informação. A falta de especificidade desse mecanismo inicial levava a aminoácidos muito parecidos não terem sido discriminados. Também se acredita que não havia sinais eficientes de inicio e parada no código genético primitivo. Porém, um aspecto da síntese proteica que foi muito bem definido desde o início deve ter sido o código de três letras, pois mesmo que se tivesse evoluído um código com número de letras diferente, isso teria levado a uma interpretação desastrosa da informação quando houvesse a transição para um código de três letras. A estrutura do código provavelmente é resultado de um acidente, ou não. Por exemplo, “talvez a glicina interaja mais intensamente com a sequência GGG (ou com a sequência complementar CCC) do que com qualquer outro trinucleotídeo. Neste caso GGG codificaria a glicina, se o mecanismo genético viesse a evoluir uma segunda vez. Alternativamente, a relação entre trinucleotídeos e aminoácidos, especificada pelo código, poderia ter sido determinada por fatores arbitrários. A glicina talvez se tivesse concentrado com GGG em alguma poça de maré em particular, e isto teria levado à sua associação no código[1]. Se foi assim, o código genético, evoluindo uma segunda vez, possivelmente não associaria GGG à glicina”. Essa fase da evolução da vida em que o material genético era o RNA é conhecida pelo termo “mundo de RNA”. Um motivo para transição entre o uso do RNA para o DNA como material genético é devido à limitação imposta pela alta taxa de mutação da molécula de RNA. Desse modo, a evolução do DNA teria reduzido a taxa de mutação, o que é de extrema importância para uma molécula que armazena as informações genéticas que são passadas hereditariamente.

Membrana

Com a evolução da cooperação entre as moléculas, foi de extrema importância a origem de uma membrana que as envolvesse, uma vez que vantagens que poderiam ser adquiridas com a origem de novas sínteses de compostos bioquímicos seriam perdidas se fossem compartilhadas com outros grupos de moléculas competidoras. Neste caso a membrana deveria ser semipermeável, ou seja, impermeável às pequenas moléculas úteis produzidas no interior da célula, mas permeável às moléculas vindas de fora. Os mecanismos mais importantes pelos quais as famílias de polímeros foram mantidas juntas em presença de uma grande quantidade de água foram, como já comentado anteriormente, a adsorção ou a formação de partículas coloidais. As duas teorias são plausíveis, embora ainda não se possa confirmar com certeza qual realmente ocorreu, ou se ambas ocorreram, qual teria sido a mais importante. Mas agora, o que realmente importa é que de alguma forma as moléculas se mantinham unidas e necessitavam de uma delimitação. Se acreditarmos que fosfolipídios estavam presentes na sopa pré-biótica, não é muito difícil imaginar como teria se formado a membrana, uma vez que estes possuem a propriedade de formar espontaneamente bicamadas (Fig. 3) pela aproximação de suas caudas hidrófobas, deixando suas cabeças hidrófilas em contato com a água. Esse arranjo poderia ter envolvido esses conjuntos de moléculas que formavam agregados, separando o seu interior do ambiente externo pela formação da bicamada lipídica. Assim, teria se formado as células, a partir de conjuntos cooperativos de polímeros envolvidos por uma bicamada de lipídeos.

No início do desenvolvimento das primeiras células, todos os compostos bioquímicos essenciais estavam disponíveis na sopa pré-biótica para serem consumidos. Porém, esses recursos foram se esgotando com o passar do tempo, e somente o desenvolvimento da síntese dos compostos pelas células seria capaz de suprir as demandas energéticas. As vias bioquímicas que foram desenvolvidas pelas células diferiam pouco das vias pré-bióticas que formavam os compostos bioquímicos de que as células necessitavam, por exemplo, as vias bioquímicas necessitam da participação de enzimas. “Acredita-se que muitas vias biossintéticas desenvolveram-se fazendo, paradoxalmente, o caminho inverso da decomposição espontânea”. “A geração e utilização controlada de energia metabólica são fundamentais para todas as atividades celulares, e as principais vias do metabolismo energético são altamente conservadas em atuais células”, o que reforça a teoria de que todos os organismos descendem de um ancestral comum. Na atmosfera inicialmente anaeróbica, o primeiro mecanismo de geração de energia envolvia provavelmente uma via muito parecida com a glicólise atual, que converte glicóse em ácido lático na ausência de oxigênio com ganho líquido de duas moléculas de ATP. A evolução do mecanismo fotossintético (Fig. 4) foi o próximo passo na evolução do metabolismo celular. Inicialmente, as primeiras células utilizavam H2S para converter CO2 em moléculas orgânicas, uma via que ainda é utilizada por algumas bactérias hoje em dia. A utilização de H2O como doador de elétrons para converter CO2 em moléculas orgânicas só surgiu posteriormente, e o subproduto desta reação (oxigênio) foi responsável por com o passar do tempo se acumular na atmosfera e mudar os rumos da evolução metabólica. Essa mudança causada no ambiente em que as células estavam evoluindo foi provavelmente a causa do desenvolvimento do metabolismo oxidativo, uma via muito mais vantajosa pelo ganho líquido maior de moléculas de ATP por mólecula de glicóse.

Arqués, bactérias e eucariotos

“A divisão classificatória mais inicial da vida celular é uma árvore trifurcada em arqués, bactérias e eucariotos. As arqués e bactérias são procariotos, e ambas existiam na terra há 2 a 3 bilhões de anos. O outro tipo de célula, a eucariótica, evoluiu depois dos procariotos”. A datação mais antiga da origem das células eucarióticas provém de fósseis químicos de certas gorduras provavelmente relacionadas ao metabolismo eucarioto, datados de 2,7 bilhões de anos, porém, como as gorduras podem não ser boas indicadoras, é mais sensato que a origem dos eucariotos tenha ocorrido entre 2,2 e 1,8 bilhões de anos como é sugerido pelo relógio molecular. As células procarióticas atuais são versões mais complexas das primeiras células que surgiram sobre a terra.

A diferença mais conspícua entre células procariotas e eucariotas é a presença de núcleo nas eucarióticas e ausência dele nas procarióticas. Além disso, células eucariotas possuem organelas, um processo de divisão celular chamado mitose, um processo ainda mais sofisticado de divisão celular que dá origem aos gametas, além de muitas outras diferenças. Foi proposto que as células eucarióticas evoluíram a partir das procarióticas quando estas sofreram invaginações da membrana citoplasmática, dando origem aos compartimentos internos que formaram as organelas e, inclusive a carioteca, a membrana que delimita o núcleo. Essa teoria é proposta por Robertson como sendo "a Teoria da Invaginação da Membrana". Somente as mitocôndrias e os cloroplastos parecem não ter se originado dessa forma. É muito provável que essas organelas se originaram por simbiose de uma célula procarionte unicelular autotrófica que possivelmente é um antepassado das cianobactérias atuais com um organismo também unicelular, porém possivelmente de maiores dimensões. Desse modo, a primeira fornecia energia oriunda da fotossíntese e a segunda, proteção. Essa teoria da simbiose foi proposta por Lynn Margulis e é conhecida como "teoria da endossimbiose". Agora, o próximo passo da evolução será começar a unir as células em cooperação, assim como uniu os polímeros no início da evolução rumo às primeiras células, para que surjam os primeiros organismos multicelulares.

Evolução da mente,Evolucionismo social e Evolução sociocultural

A Evolução da Mente Humana estuda o desenvolvimento evolutivo (filogênese) da mente humana. É tratada atualmente pela Psicologia Evolucionista e em especial pela Arqueologia Cognitiva. Tais estudos se baseam nos modernos estudos da: Primatologia, Teoria biológica da Evolução, modelos computacionais da mente, Psicologa Cognitiva, Genética Comportamental, Arqueologia Pré-Histórica, Sociobiologia e das Neurociências.

Evolucionismo social - refere-se às teorias antropológicas e econômicas de desenvolvimento social segundo as quais acredita-se que as sociedades têm início num estado primitivo e gradualmente tornam-se mais civilizadas com o passar do tempo. Nesse contexto, o primitivo é associado com comportamento animalístico; enquanto civilização é associada com a cultura europeia do século XIX.

O Evolucionismo Social tem relação com o darwinismo social e representa a primeira teoria de evolução cultural.

Mais sobre o evolucionismo

Evolucionismo social, resultante de uma aplicação do evolucionismo biológico ao nível de estruturação das sociedades humanas, é uma teoria onde as sociedades são julgadas pelo seu nível de progresso, de desenvolvimento. Fazendo assim com que a sociedade mais “evoluída” se torne a sociedade do “eu” e a outra, exatamente assim, a do “outro”. E, portanto, a mais importante, a de mais valor para ser estudada é a mais avançada.

O problema é: minha ideia sobre quais fatores influenciáveis são avaliados para que vejamos qual das sociedades é mais evoluída? Foi citado no livro, inclusive, que: se o mediador fosse o futebol, por exemplo, os brasileiros seriam a sociedade do “eu”. E, ao analisarmos os fatores que “definiam a cultura” como mediadores, vemos que teríamos que levarmos em consideração coisas como a arte, as leis e a moral. A dificuldade nisso é que nem todas as culturas precisam ter uma lei definida, uma arte definida ou ainda uma moral para que existam. Esses conceitos são muito relativos. Ou seja, só em partir desse ponto para a análise comparativa das sociedades, já é visível o etnocentrismo. A tomada dos nossos valores culturais como os melhores. E, segundo o evolucionismo, todas as culturas dos “outros” necessitavam nada mais do que aquilo que era importante para a sociedade do “eu” e por isso a investigação ou conhecimento maior dessas outras culturas não levava a nada, tal que elas que deveriam se encaixar ao modo em que as coisas eram na sociedade do “eu”.

Vai muito além, quando acreditamos em evolucionismo, formamos ai uma visão etnocêntrica, o etnocentrismo está diretamente associado ao evolucionismo principalmente por não acreditar que o "outro" pode ser importante também. Há outros valores imbu tidos neste contexto como a xenofobia por exemplo. A partir do momento que eu não aceito a cultura do "outro" eu passo a discrimina-lo, despreza-lo e menospreza-lo.(Baseado no livro "O que é o etnocentrismo?" de Everardo Rocha)

História e base teórica

O Evolucionismo social, mais precisamente o evolucionismo cultural, é uma teoria cunhada por Edward Burnett Tylor, Lewis Henry Morgan e Herbert Spencer. O evolucionismo social representou uma tentativa de formalizar o pensamento social com linhas científicas modeladas conforme a teoria biológica da evolução. Se organismos podem se desenvolver com o passar do tempo de acordo com leis compreensíveis e deterministas, parece então razoável que sociedades também o podem. Isso marca o início da antropologia como disciplina científica e uma despedida das tradicionais visões religiosas de culturas "primitivas".

Além de influenciado pela biologia, o evolucionismo social tinha raízes na filosofia iluminista e pós-iluminista. Hegel, por exemplo, argumentou que o desenvolvimento social era um processo inevitável e determinado, similar a uma bolota que não tem escolha a não ser tornar-se um carvalho. Da mesma forma, assumia-se que as sociedades começavam primitivas, talvez num estado Hobbesiano de natureza, e naturalmente progredindo a algo parecido com a Europa industrial.

Embora a ideia de que as sociedades desenvolvem-se com o passar do tempo não tenha desaparecido, outras teorias modernas são muito mais sensíveis culturalmente, e geralmente incorporadas a entendimentos mais progressivos de teoria evolucionária.

A teoria evolucionista é fruto de um conjunto de pesquisas, ainda em desenvolvimento, iniciadas pelo legado deixado pelo cientista inglês Charles Darwin. Em suas pesquisas, ocorridas no século XIX, Darwin procurou estabelecer um estudo comparativo entre espécies aparentadas que viviam em diferentes regiões. Além disso, ele percebeu a existência de semelhanças entre os animais vivos e em extinção.

A partir daí ele concluiu que as características biológicas dos seres vivos passam por um processo dinâmico onde fatores de ordem natural seriam responsáveis por modificar os organismos vivos. Ao mesmo tempo, ele levantou a ideia de que os organismos vivos estão em constante concorrência e, a partir dela, somente os seres melhores preparados às condições ambientais impostas poderiam sobreviver.

Contando com tais premissas, ele afirmou que o homem e o símio teriam uma mesma ascendência a partir da qual as duas espécies se desenvolveram. Contudo, isso não quer dizer, conforme muitos afirmam, que Darwin supôs que o homem é um descendente do símio. Em sua obra, A Origem das Espécies, ele sugere que o homem e o símio, devido suas semelhanças biológicas, teriam um mesmo ascendente em comum.

A partir da afirmação de Charles Darwin, vários membros da comunidade científica, ao longo dos anos, se lançaram ao desafio de reconstituir todas as espécies que antecederam o homem contemporâneo. Entre as diferentes espécies catalogadas, a escala evolutiva do homem se inicia nos Hominídeos, com mais de quatro milhões de anos.

O Homo habilis (2,4 – 1,5 milhões de anos) e o Homo erectus (1,8 – 300 mil anos) compõem a fase intermediária da evolução humana. Por fim, o Homo sapiens neanderthalensis, com cerca de 230 a 30 mil anos de existência, antecede ao Homo sapiens, surgido há aproximadamente 120 mil anos, que corresponde ao homem com suas características atuais.

Evolução sociocultural é um termo-valise para teorias de evolução cultural e evolução social, descrevendo como culturas e sociedades se desenvolveram através do tempo. Embora tais teorias tipicamente forneçam modelos para a compreensão do relacionamento entre tecnologias, estrutura social, valores da sociedade, e como e por que eles mudam com o tempo, variam quanto à descrição dos mecanismos específicos de variação e mudança social.

A maioria das abordagens do século XIX e algumas do século XX objetivavam fornecer modelos para a evolução da humanidade como um todo, argumentando que sociedades diferentes estão em etapas diferentes do desenvolvimento social. Presentemente, esta linha é continuada em certo grau pela abordagem dos Sistemas Mundo. Muitas das abordagens mais recentes do século XX se concentram sobre mudanças específicas em sociedades individuais e rejeitam a ideia de mudança direcional ou progresso social. A maioria dos arqueólogos e antropólogos culturais trabalham com o arcabouço de teorias modernas de evolução sociocultural. Abordagens modernas para a evolução sociocultural incluem neo-evolucionismo, sociobiologia, teoria da modernização e teoria da sociedade pós-industrial.Quaisquer que sejam os fundamentos em que os cientistas sociais se baseiam, todos estão de acordo em que a sociedade sofreu um processo gradual de transformação ao longo do tempo.

A partir das críticas levantadas pela antropologia científica de Franz Boas, Bronislaw Malinowski e Lévi-Strauss, abandonou-se a noção de evolucionismo cultural teleológico. Não necessariamente uma sociedade "progride", tampouco povos com tecnologias menos complexas são primitivos. Após extensivo trabalho de campo, a antropologia provou que cada cultura particular adapta-se aos seus ambientes naturais, tecnológicos, sociais e ideológicos, aumentando ou diminuindo sua complexidade conforme a melhor estratégia adaptativa. Uma sociedade complexa, como a dos romanos, foi substituída por outra mais simples, o feudalismo romano-germânico na Europa ocidental. Organizações de Estado, como os maias evoluíram para sociedades tribais não estatais.

Convergência Evolutiva

Convergência evolutiva ou evolução convergente é um fenômeno evolutivo observado em seres vivos quando estes desenvolvem características semelhantes de origens diferentes. Ou seja, é quando um caráter semelhante evolui independentemente em duas espécies, não sendo encontrado no ancestral comum delas. Este fenômeno ocorre devido à seleção natural, quando mutações que geram adaptações morfológicas, fisiológicas e até comportamentais mais adequadas para um determinado ambiente conferem uma vantagem para a sobrevivência e reprodução. A seleção natural também irá atuar, selecionando negativamente, aquelas mutações que não forem adaptativas, reduzindo assim o valor adaptativo do organismo. Com isso, aqueles organismos que vivem em habitat ou possuem hábitos de vida semelhante, irão compartilhar características análogas semelhantes, que os tornam capazes de sobreviver àquelas condições.

Características resultantes de evolução convergente são chamadas de estruturas análogas, já aquelas características semelhantes que não evoluíram independentemente são chamadas de homólogas. Homologias apresentam a mesma origem ontogenética e filogenética, já as analogias apresentam a mesma função mas não estão relacionadas evolutivamente.

Um exemplo famoso de convergência evolutiva é a forma do corpo de golfinhos, ictiossauros e peixes. Todos são animais marinhos dotados de nadadeiras e barbatanas. Porém, os golfinhos são mamíferos, cujo ancestral direto era dotado de membros adaptados ao meio terrestre, os ictiossauros são descendentes de répteis Diapsidas, enquanto os peixes possuem ancestrais marinhos, cujas nadadeiras são fruto de um longo processo de construção a partir de um modelo de corpo vermiforme sem membros articulados. Portanto, apesar de apresentarem estruturas semelhantes, elas tiveram origens muito diferentes, e foram selecionadas por serem formas muito apropriadas à natação.

Convergência Versus Divergência

A convergência ocorre em linhagens distintas, dando origem a adaptações semelhantes naquelas espécies que habitam habitats similares. Ou seja a seleção natural força linhagens distintas que vivem em habitats semelhantes a apresentarem características semelhantes.

Um dos principais exemplos de convergência evolutiva, foi aquela que ocorreu entre os mamíferos placentários e os mamíferos marsupiais. Acredita-se que o ancestral comum mais recente de ambos os grupos tenha vivido no cretáceo, a aproximadamente 125 milhões de anos atrás, ou seja, placentários e marsupiais estão evoluindo separadamente a 125 milhões de anos. Houve uma irradiação de marsupiais principalmente na Austrália na América do Sul,enquanto os placentários eram encontrados no resto do mundo. Muitos dos grupos de placentários e marsupiais sofreram a mesma pressão seletiva , devido ao habitat ou a hábitos de vida semelhantes, isso acabou gerando evolução de características similares. Por exemplo, o tigre dente-de-sabre (Smilodon), que evoluiu na América do Norte, apresentava enormes caninos, que eram usados para matar sua presa, rompendo os vasos sanguíneos do pescoço e fechando a traqueia, gerando assim uma morte rápida. Enquanto isso na América do sul, um grupo de marsupiais, evoluiu convergentemente, enormes caninos, que assim como o dos placentários eram eficientes para matar rapidamente sua presa. Esses grandes predadores pertenciam ao gênero Thylacosmilus e são conhecidos também como tigre dentes-de-sabre, porém os Thylacosmilus estão mais próximos filogenéticamente de um canguru do que de um Smilondon. Existem diversos outros exemplos como, o lobo da Tasmânia (Tilacino) marsupial que vivia na Austrália e Nova guiné e os lobos placentários (Canis), que habitam diversas regiões do mundo. Ambos apresentam uma enormidade de adaptações convergentes, adequadas para uma eficiente predação. Em mamíferos e placentários também surgiu convergentemente a capacidade de habitar o ambiente aquático, no caso dos placentários um exemplo é a lontra (Lontra) , que apresenta um corpo hidrodinâmico, uma longa cauda, membranas interdigitais e uma alimentação baseada em peixes e moluscos, e nos marsupiais um exemplo é a cuíca d'água(Chironectes), que apresenta,assim como a lontra, uma longa cauda, membranas interdigitais nas patas traseiras, além de se alimentar de peixes e moluscos.

Evolução divergente ocorre quando alguns caracteres que apresentam uma origem comum e se divergem ao longo do tempo, dando origem a diversos outros caracteres. Esses caracteres podem ser mudanças anatômicas, fisiológicas, genéticas, dentre outras.

Isso ocorre geralmente quando uma espécie ocupa um novo nicho ecológico, com isso a seleção natural irá atuar fortemente sobre a população, aumentando a frequência de mudanças adaptativas. Diferentes adaptações irão surgir na população, que no princípio mal podem ser percebidos, mas com o passar do tempo, vão se tornando nítidas. Essas diferenças adaptativas irão gerar diferentes subespécies daquela espécie ancestral, até que finalmente, com o passar do tempo, novas espécies terão sido formadas a partir de uma única espécie.Esse é o Princípio da Divergência dos Caracteres, proposto por Charles Darwin.

A competição intra-específica, ou seja entre os indivíduos da mesma espécie, leva à evolução de novas adaptações, que diminuem a intensidade da competição entre os indivíduos. Com o tempo, o ambiente também irá mudar gerando novas adaptações às espécies que estão competindo, gerando assim, uma maior divergência entre as espécies. As diferenças entre as espécies serão tão grandes com o passar do tempo que não ocorrerá o cruzamento entre elas logo, houve um processo de especiação.

Evolução divergente pode ser usado para explicar a irradiação adaptativa, que se trata de uma "rápido" processo de especiação em que uma espécie ancestral dá origem a novas espécies, cada uma delas com diferentes adaptações , ocupando diferentes nichos ecológicos. Acredita-se que Grande parte da diversidade de vida encontrada hoje deve-se à irradiação adaptativa.

Um dos melhores exemplos de evolução divergente é dos tentilhões de Galápagos, estudados por Charles Darwin. Galápagos é um arquipélago com 58 ilhas localizado no oceano pacífico a aproximadamente mil quilômetros da costa do Equador. Nesse arquipélago, existem atualmente 14 espécies de tentilhões que derivaram de uma espécie ancestral proveniente da América Central ou do Sul que colonizou a ilha a aproximadamente 500.000 anos. Inicialmente devido a seleção intra-específica, aqueles pássaros que apresentassem uma variação no tamanho dos bicos eram selecionados positivamente, já que uma alteração no tamanho do bico gera uma alteração no hábito alimentar, diminuindo assim a competição por alimento. Assim, com o passar do tempo, diversos tamanhos de bico foram evoluindo, gerando novos hábitos alimentares. Essa mudança morfológica do bico, alterou também a vocalização dos pássaros, auxiliando no processo de especiação, visto que fêmeas de determinada espécie atendem ao chamado específico dos machos da sua espécie.

Princípios de classificação das espécies

Em biologia são usados dois métodos principais para classificar as espécies em grupos, os métodos fenético e filognético. O método fenético usa atributos fenéticos observáveis(forma dos ossos em fósseis, padrão de veias das asas, forma do bico, padrão da plumagem além de número e forma dos cromossomos, semelhança imunológica de proteínas, dentre outras) para agrupar as espécies. Ou seja, se duas espécies se assemelham mais entre si do que uma delas com outra espécie, elas serão agrupadas juntas. Para se classificar espécies fenéticamente não é preciso saber sobre a evolução do grupo, as espécies são agrupadas apenas por semelhanças. Já o princípio filogenético é evolutivo, apenas as entidades que apresentam relações evolutivas são agrupadas juntas. Esse princípio se baseia na recentidade com que as espécies compartilham um ancestral comum, se ambas apresentarem um ancestral comum mais recente às duas elas serão agrupadas juntas.

Na maioria dos casos biológicos reais, os princípios filogenético e fenético produzem os mesmos grupos classificatórios. Porém em casos de convergência evolutiva, muitas vezes os cladogramas serão diferentes. Por exemplo, ao analisarmos cracas, lapas e lagostas, pelo princípio fenético, agruparíamos cracas e lapas juntas em grupo e as lagostas em outro grupo, pois cracas e lapas são muito similares morfologicamente e apresentam caracteres que evoluíram convergentemente, e ambas não se assemelham com a lagosta. Já se formos agrupar cracas, lapas e lagostas pelo princípio filigenético, cracas e lagostas formariam um grupo e lapas formariam outro grupo, pois cracas e lagostas tem um ancestral comum mais recente do que cracas e lapas, por isso eles ficam junto nessa classificação.

Muitos cladistas rejeitam grupos parafiléticos e polifiléticos, usando apenas grupos monofiléticos para montar cladogramas. Um grupo monofilético é aquele que apresenta todos os descendentes de um ancestral comum, e apenas os descendentes desse ancestral. Um grupo parafilético contém alguns, mas não todos, os descendentes de um ancestral comum; os que são incluidos são aqueles que mudaram pouco em relação à condição ancestral e os excluidos são aqueles que mudaram mais. E um grupo polifilético agrupa descendentes de diferentes ancestrais comuns, esses grupos formam-se quando duas linhagens desenvolvem, convergentemente, condições de caráter semelhantes.Ou seja, são baseados em homoplasias.

Árvore filogenética,Filogenia e Rede filogenética

Uma árvore filogenética é uma representação gráfica, em forma de árvore, apresentando as relações evolutivas entre várias espécies ou outras entidades que possam ter um ancestral comum. Em uma árvore filogenética, cada nodo (ou nó) com descendentes representa o mais recente antepassado comum, e os comprimentos dos ramos podem representar estimativas do tempo evolutivo. Cada nodo terminal em uma árvore filogenética é chamado de "unidade taxonômica". Nodos internos geralmente são chamados de "unidades taxonômicas hipotéticas".

As árvores filogenéticas são confeccionadas a partir de uma matriz contendo os dados disponíveis (morfológicos, químicos ou genéticos) sobre os táxons estudados. Estes dados são comparados, e os táxons agrupados em clados ou ramos de acordo com as semelhanças e diferenças entre si. Atualmente, há vários softwares disponíveis para a realização destes cálculos.

Pode ser de vários tipos:

Cladograma, representa o padrão das relações entre os nodos da árvore; o tamanho dos ramos não representa necessariamente a distância entre os nodos. O termo normalmente é usado para indicar o mesmo que árvore filogenética.

Filograma, o tamanho dos ramos representa o número de mudanças ocorridas entre os nodos;

Cronograma, a posição dos nodos está disposta num eixo que representa o tempo.

Em biologia, filogenia (ou filogênese) é o estudo da relação evolutiva entre grupos de organismos (por exemplo, espécies, populações), que é descoberto por meio de sequenciamento de dados moleculares e matrizes de dados morfológicos. O termo filogenética deriva dos termos gregos File (φυλή) e Filon (φῦλον), denotando "tribo" e "raça", e o termo genético (γενετικός), denotando "em relação ao nascimento", da gênese (γένεσις) "origem" ou "nascimento". O resultado dos estudos filogenéticos é a história evolutiva dos grupos taxonômicos, ou seja, sua filogenia.

Taxonomia, a classificação, identificação e designação dos organismos, é ricamente baseada em informações da filogenia, mas são metodologicamente distintas. Os campos de filogenia com sobreposição na taxonomia forma a sistemática filogenética - Uma metodologia cladística com características derivadas (sinapomorfias) usadas ​​para encontrar o ancestral descendente na árvore (cladogramas e delimitam o taxon (clados).Na sistemática biológica como um todo, as análises filogenéticas tornaram-se essenciais na pesquisa da árvore evolucionária da vida.

Construção de uma árvore filogenética

A evolução é considerada um processo de ramificação, onde as populações são alteradas ao longo do tempo e formam especiação em ramificações separadas, hibridizam juntas ou terminam em extinção. Isto pode ser visualizado em uma árvore filogenética.

O problema da filogenia é que os dados genéticos estão disponíveis apenas para taxons vivos e nos registros fósseis (dados osteometricos) contendo poucos dados e características morfológicas ambíguas. Uma árvore filogenética representa uma hipótese da ordem dos eventos evolucionários ocorridos.

Cladística é o atual método de escolha para inferir árvores filogenéticas. Os métodos mais comumente usados ​​para inferir filogenias incluem máxima parcimônia, semelhanças e MCMC baseada em inferência bayesiana. Fenética, popular no século XX, mas agora em grande parte obsoleto, usa Matriz de distâncias baseados em métodos para a construção de árvores baseadas em semelhanças globais, que muitas vezes assumem relações filogenéticas aproximadas. Todos os métodos dependem de um modelo matemático explícito ou implícito que descreve a evolução das características observadas nas espécies e são normalmente utilizados pela Filogenética molecular, no qual os caracteres são alinhadas em sequências de nucleótidos ou aminoácidos.

Agrupamento de organismos

Existem alguns termos que descrevem a natureza de um agrupamento em tais árvores. Por exemplo, todas as aves e répteis se acredita que descendem de um único ancestral comum, por isso este agrupamento taxonômico (amarelo no diagrama) é chamado monofilético. Os "Répteis Modernos" (ciano no diagrama) é um agrupamento que contém um ancestral comum, mas não contém todos os descendentes desse ancestral (aves são excluídas). Este é um exemplo de um grupo parafilético. Um agrupamento como animais de sangue quente que incluem mamíferos e aves (vermelho / laranja no diagrama) e é chamado polifilético porque não inclui o mais recente ancestral comum de seus membros.

Filogenia molecular

As conexões evolutivas entre organismos são representados graficamente através de árvores filogenéticas. Devido ao fato da evolução ocorrer durante longos períodos de tempo algumas características não pode ser observadas diretamente, os biólogos devem reconstruir filogenias examinando marcadores genéticos comuns entre as espécies e levando a inferir as relações evolutivas entre organismos. Fosseis podem ajudar com a reconstrução de filogenias, no entanto, os registros fósseis pode ter poucas informações para ajudar. Portanto, os biólogos normalmente estão restrito a análise de organismos atuais para identificar as suas relações evolutivas. As relações filogenéticas no passado foram reconstruídos olhando para fenótipos das características anatômicas. Hoje em dia, dados moleculares, que inclui sequências de proteínas e de DNA, são utilizados para a construção de árvores filogenéticas.

O objetivo da Fundação Nacional da Ciência é a montagem da árvore de atividade da vida e resolver as relações evolutivas dos grandes grupos de organismos ao longo da história da vida, com pesquisas que muitas vezes envolvem grandes equipes de trabalho entre as instituições e disciplinas.

Teoria da recapitulação de Ernst Haeckel

No final do século XIX, a Teoria da recapitulação de Ernst Haeckel ou a lei biogenética, foi amplamente aceita. Esta teoria foi muitas vezes expressa como "ontogenia recapitula a filogenia", isto quer dizer, o desenvolvimento de um organismo reflete exatamente o desenvolvimento evolutivo da espécie. Primeira versão de Haeckel desta hipótese é o embrião espelha os adultos ancestrais evoluido, e já foi rejeitada. A hipótese foi alterada para o desenvolvimento do embrião é o espelhamento de seus ancestrais evolutivos. A maioria dos biólogos modernos reconhecem numerosas conexões entre a ontogenia e filogenia, explicam usando a biologia evolutiva do desenvolvimento ou mostrando como evidência de apoio a essa teoria. Donald I. Williamson sugeriu que as larvas e embriões representam adultos em outros táxons que foram transferidos por hibridação (a teoria da transferência das larvas). A opinião de Williamson não representa o pensamento dominante na biologia molecular, e há muitas evidências significativas contra a teoria da transferência das larvas.

A transferência de genes

Em geral, os organismos podem herdar genes de duas formas: transferência vertical de genes e transferência horizontal de genes. Transferência gênica vertical é a passagem de genes de pais para filhos e transferência horizontal de genes ou transferência lateral de genes ocorre quando os genes saltam entre organismos não relacionados, um fenômeno comum em procariontes, um bom exemplo disso é a resistência adquirida aos antibióticos como resultado do intercâmbio de gene entre algumas bactérias e o desenvolvimento de múltiplas drogas resistentes para estas bactérias.

Transferência horizontal de genes tem complicado a determinação da filogenia de organismos e inconsistências na filogenia foram relatadas entre grupos específicos de organismos, dependendo dos genes usados ​​para a construção da árvore evolutiva.

Carl Woese surgiu com a teoria dos três domínios da vida (archaea, eubactérias e Eucariotos) com base na sua descoberta de que os genes que codificam o RNA ribossômico são antigos e seus ancestrais tranferiram genes e houve transferência de genes com pouco ou nenhum horizontalidade. Portanto, rRNAs são comumente recomendados como relógios moleculares para reconstruir filogenias.

Isto é particularmente útil para a filogenia de microorganismos, para a qual o conceito de espécie não se aplica e que são morfologicamente simples de classificar com base em características fenotípicas.

Amostragem de taxon e sinal filogenético

Devido ao desenvolvimento de técnicas avançadas de sequenciação em biologia molecular, tornou-se possível recolher grandes quantidades de dados (DNA ou sequências de aminoácidos) para inferir hipóteses filogenéticas. Não é raro encontrar estudos com matrizes de caracteres baseados em genomas mitocondriais (~ 16.000 nucleotídeos, em muitos animais). No entanto, tem sido proposto que isso aumenta do número de taxons na matriz do que aumenta o número de caracteres, porque quanto mais taxons mais robusta é a árvore filogenética resultante.

Isto pode ser em parte devido à ruptura de atração de ramificações longas. Tem sido argumentado que esta é uma razão importante para incorporar dados de fosseis em filogenias sempre que possível. Naturalmente, os dados que incluem os taxons filogenéticos fóssil são geralmente baseadas na morfologia, em vez de dados de DNA. Usando simulações, Derrick Zwickl e David Hillis descobriram que o aumento de amostragem de taxon em inferência filogenética tem um efeito positivo sobre a precisão das análises filogenéticas.

Outro fator importante que afeta a precisão da reconstrução da árvore consiste em saber se os dados analisados ​​na verdade contêm um sinal filogenético útil, um termo que é usado geralmente para indicar se os organismos relacionados tendem a assemelhar-se com o seu material genético ou características fenotípicas. Em última análise, não há nenhuma maneira de medir se uma hipótese filogenética é precisa ou não, a menos que as verdadeiras relações entre os táxons examinados já são conhecidas. O melhor resultado na sistemática pode ser alcançada na árvore com galhos bem suportados em evidências disponíveis.

Importância dos dados faltantes

Quanto mais dados estão disponível na construção de uma árvore, o mais precisa será a árvore resultante. A falta de dados é mais prejudicial do que ter menos dados, embora o seu impacto é maior quando a maioria dos dados em falta é de um pequeno número de táxons. Concentrar os dados faltantes em um pequeno número de caráter produz uma árvore mais robusta.

O Papel dos fósseis

Muitas características morfológicas embrionárias e tecidos moles não podem ser fossilizados e torna a interpretação dos fósseis mais difíceis do que os táxons vivos. Isso às vezes torna difícil incorporar dados de fósseis à filogenia. No entanto, apesar destas limitações, a inclusão dos fósseis é de valor inestimável, para fornecer informações em áreas esparsas da árvore. Quebrando galhos longos e restringindo estados de caráteres intermediários. Assim os táxons fósseis contribuem tanto para resolver a árvore como os táxons modernos vivos. Fósseis também pode restringir a idade das linhagens e demonstrar como uma árvore é consistente com o registro estratigráfico.

Filogenias moleculares podem revelar a quantidade da diversificação, mas para definir a quantidade de taxons que se originaram ou se extinguiram, os dados devem ser trazidos dos fósseis. As técnicas moleculares assumem uma quantidade constante de diversificação, que provavelmente e raramente seja verdade. No alguns casos, os pressupostos da interpretação do registro fóssil (por exemplo, um registro completo e imparcial) estão mais perto de ser verdadeiros que a hipótese de uma taxa constante, fazendo as descobertas dos fósseis mais precisas do que as reconstruções moleculares.

Ponderação homoplasicas

Certos caracteres tem mais peso que outros e alguns caracteres devem ter menos pêso na reconstrução de uma árvore. Infelizmente, o único modo objetivo para determinar a importância é pela construção de uma árvore. Mesmo assim, os caracteres de ponderação homoplasicas conduzem a um melhor suporte nas árvores. Refinamento adicional pode ser trazido por mudanças de ponderação e alteração em outras. Por exemplo, a presença de asas torácicas quase garante a colocação de um inseto entre os pterygota, embora as asas sejam frequentemente perdidas, a sua ausência não exclui o taxon do grupo.

Árvore genealógica sugerida por Ernst Haeckel (1866)

Classificação filogenética

Classificações filogenéticas pretendem traduzir a posição de cada organismo em relação aos seus antepassados, bem como as relações genéticas entre os diferentes organismos atuais.

O mundo vivo é constituído por uma enorme variedade de organismos. Para estudar e compreender tamanha variedade (de fauna e flora), foi necessário agrupar os organismos de acordo com as suas características comuns, ou seja, classificá-los. A sede de classificar os seres vivos é partilhada por cientistas e não cientistas. Uma característica inerente ao ser humano é a tendência de reunir em grupos os objetos ou seres que apresentam características semelhantes.

Classificações são sistemas de nomes organizados para mostrar as relações entre as entidades nomeadas. Os nomes derivam seu significado a partir da intenção das pessoas que estão tentando se comunicar. Classificações biológicas são usadas para transmitir idéias de relações entre os organismos. Dessa forma, classificações filogenéticas são classificações biológicas que atendam o mínimo critério de ser um sistema de nomes que implicam relações que são logicamente consistentes com a árvore filogenética a referente classificação. Qualquer classificação filogenética é capaz de informar ao leitor o conhecimento atual sobre as relações de parentesco entre os membros de um grupo.

Deve-se adotar uma única classificação que possa servir como sistema geral de referência. Um sistema classificativo viável tem de compreender uma hierarquia em que grupos são totalmente integrados dentro de grupos compósitos mais amplos, sem que haja sobreposição. A espécie humana, por exemplo, é membro da ordem dos primatas, que está contida na classe dos mamíferos, etc . As classificações filogenéticas se mostram mais úteis para esses propósitos. Quando se toma apenas uma única característica para fazer uma classificação, constróem-se táxons que podem não refletir a evolução dos de mais caracteres. Por outro lado, uma vez que os caracteres se originam dentro da filogênese, todos os caracteres em princípio podem ser compreendidos com o conhecimento da filogenia dos grupos.

Algumas características da Classificação filogenética

As diferenças entre classificações filogenéticas dos mesmos organismos podem vir de duas fontes. Em primeiro lugar, classificações filogenéticas podem ser diferentes porque eles adotam convenções diferentes para relações mostrando, por exemplo, uma classificação que nomeia cada ramo, em comparação com uma classificação que usa uma convenção listagem. Segundo, eles podem ser diferentes, porque a filogenia de referência é diferente.

Quando uma espécie se ramifica durante a evolução, geralmente forma duas espécies descendentes, chamadas espécies irmãs, as quais são classificadas juntas na classificação filogenética (ou cladística). A hierarquia filogenética existe independentemente dos métodos que usamos para descobri-la, e é única e inequívoca quanto a forma.

A principal evidência para relações filogenéticas provém de um tipo especial de característica, chamadas homologias derivadas. Os caracteres podem ser distinguidos em homoplasias (caráter compartilhado por duas ou mais espécies que não estava no ancestral comum a elas) e homologias (caráter compartilhados por duas ou mais espécies que estava presente no ancestral comum a elas) e estas em homologias derivadas e ancestrais. Apenas as homologias derivadas indicam relações filogenéticas e a classificação cladística é baseada em caracteres homólogos derivados, e não em homoplasias e homologias ancestrais. Uma homologia que está presente no ancestral comum de todo o grupo de espécies sob estudos é um homologia ancestral. Por outro lado, uma homologia derivada são características que evoluíram dentro do grupo de espécies sob estudo, após o ancestral comum e informa-nos algo sobre a filogenia, sendo então evidências confiáveis. A homologia ancestral é inútil para a determinação de uma relação filogenética dentro do grupo, podendo levar a confusões.

Métodos de classificação

Em biologia, são usados principalmente dois métodos para classificar as espécies em grupos: os métodos fenéticos e os métodos filogenéticos.

No princípio fenético nada é preciso saber sobre evolução para se classificar as espécies, já que este método agrupa as espécies com base na sua semelhança quanto a atributos fenéticos observáveis. Esse esquema de classificação depende da análise de similaridade.

O princípio filogenético, entretanto, como dito acima, é evolutivo. Sendo assim, apenas as entidades que tem relações evolutivas podem ser classificadas filogeneticamente. O princípio filogenético classifica as espécies de acordo com a recentidade com que elas compartilham um ancestral comum. Quanto mais distante for o ancestral comum a duas espécies, maior será a distância entre as classificações de seus respectivos agrupamentos.

Histórico

No tempo de Aristóteles, um dos primeiros naturalistas a considerar a classificação dos animais, eram conhecidas cerca de mil espécies, das quais 450 eram animais.

Com os Descobrimentos (século XVII) houve um enorme aumento do número de espécies conhecidas. A partir daí, com a facilidade de contato, livros, museus, jardins botânicos, no século XIX já eram conhecidas 1.293.000 espécies e atualmente estima-se em cerca de 10.000.000, das quais apenas 15% se encontram devidamente descritas.

A partir de 1920, com a descoberta da teoria da hereditariedade cromossômica, os microscópios eletrônicos, etc., surge a sistemática, uma nova ciência, que faz a classificação usando todos os novos dados, não se limitando à morfologia. Sendo assim, o esforço de denominar e classificar as espécies é chamado sistemática .

Nos anos 60 passou a recorrer-se, também, à bioquímica para determinar as relações filogenéticas, sendo, atualmente, a genética molecular uma das principais bases da classificação de organismos.

O objetivo principal da moderna taxonomia é produzir um sistema de classificações que relacione as espécies semelhantes e originárias de um ancestral comum.

O sistema de classificação biológica amplamente usado hoje deriva de um sistema desenvolvido pelo biólogo sueco Carolus Linnaeus e tem sido usado desde meados do século XVIII. O sistema de Linnaeus, referido como nomenclatura binomial, permite a cientistas ao redor do mundo referir de forma não-ambígua aos mesmos organismos pelos mesmos nomes. Carolus Linnaeus em 1758 publicou “Systema Naturae”, um depósito de informações e sistema geral de referências. Possuía dois sistemas de classificação: o Sistema de táxons, onde o agrupamento de táxons era com base em semelhanças compartilhadas; e o Sistema de categorias que indica o nível hierárquico em que certos táxons são classificados. Nível hierárquico é uma estrutura sistemática para classificações biológicas formada por uma sequência de classes (ou conjuntos) em níveis diferentes, em que cada classe exceto a mais baixa inclui uma ou mais classes subordinadas.

Foi deixada para o entomologista alemão Willi Hennig (1966) para codificar a distinção fundamental entre monofilético e grupos parafiléticos e, assim, distinguir claramente entre grupos sociais artificial (aqueles polifilético e parafilético) e natural (aqueles monofilético). Uma contribuição de imensa importância de Henning foi a elaboração de um método de reconstrução de parentesco entre espécies e grupos de espécies. Henning diz que todos os táxons da classificação devem ser monofiléticos e todas as informações entre grupos-imãos devem estar expressas. A classificação filogenética é defendida por Hennig.

Antes da Segunda Guerra Mundial, Hennig começou a desenvolver o que viria a ser conhecido como sistemática filogenética. Hennig absorveu a influência dos trabalhadores, tais como Haeckel, Zimmerman, e Neaf, e em verdade, ele não foi o primeiro a defender muitas das idéias que formam agora a base para a abordagem sistemática. De acordo com a análise de Richter e Meier(1994), o monofiletismo estrito era central para Hennig (1950), mas também realizou uma cuidadosa distinção entre apomorfia e plesiomorfia, enquanto o termo parafilia não foi adotado até um manuscrito de 1960. Willmann (2003) fornece uma outra análise do histórico contexto das idéias que levaram à Hennig o desenvolvimento do que hoje conhecemos como sistemática filogenética. Nem todas as idéias de Hennig desempenham um papel central em como a disciplina é praticada hoje. Ele, no entanto, delineava um programa coerente de filosofia sistemática e da investigação e o seu trabalho foi fundamental para o sucesso final da disciplina. Sua primeira síntese, Grundzüeiner Theorie der Phylogenetischen Systematik, descreveu os objetivos básicos, e sua posterior em Inglês – Phylogenetic systematics continha cinco idéias básicas que começou uma grande revolução em sistemática:

As relações que fornecem a coesão dos organismos vivos e extintos são relacionamentos genealógicos (descendência).

Essas relações existem para os indivíduos dentro de populações, populações dentro espécies e entre espécies próprias.

Todos os outros tipos de relações (por exemplo,ecologia, similaridade) têm relevância máxima quando compreendida dentro do contexto de descendência genealógica.

A descendência genealógica entre as espécies pode ser recuperado procurando caracteres específicos (inovações evolucionárias, sinapomorfias) que documentam essas relações. Além disso, nem todos as semelhanças que surgem através descendência são igualmente aplicáveis a descobrir relações particulares, alguns são aplicáveis a um nível de investigação, enquanto outros são aplicáveis em diferentes níveis de investigação.

Das muitas maneiras possíveis de sistema de classificação de organismos , a melhor referência geral é aquele que reflete exatamente as relações genealógicas das espécies classificadas.

Tipos de Classificações Filogenéticas

No sistema de classificações filogenéticas todos os táxons devem corresponder a grupos monofiléticos, ou seja, os taxa contenha um ancestral e todos os descendentes desse ancestral e nenhum outro organismo. Isso confere um significado muito particular a essas classificações. Quando os táxons são monofiléticos, eles correspondem a entidades históricas que são descobertas, e não inventadas. A partir daí o sistemata tem a tarefa de obter cladogramas e se cria um sistema de nomes que reflita a filogenia em todos os níveis.

Há duas maneiras diferentes de representar o conhecimento das relações de parentesco em classificações filogenéticas: por Subordinação e por Sequenciação.

Subordinação

Nesse método, grupos de níveis hierárquicos subordinados diferentes possuem sempre categorias taxonômicas de nível menor que aquela do grupo mais abrangente. Todos os grupos monofiléticos do cladograma têm um nome próprio e estão representados na classificação. Além disso, táxons-irmãos possuem a mesma categoria taxonômica.

A primeira das vantagens do método de subordinação é que todos os táxons do cladograma recebem um nome próprio. Além disso, ao menos dentro de grupos sucessivamente inclusivos, as categorias taxonômicas são usadas de maneira comparável, isto é, grupos irmãos têm a mesma categoria.

A subordinação, por outro lado, tem desvantagens consideráveis. A primeira delas é que a classificação de grupos muito grandes exige um número imenso de novas categorias para que todos os níveis da filogenia sejam representados. A segunda desvantagem é que a descoberta de novos táxons terminais não apenas gera a necessidade de introduzir também novos táxons inclusivos, como também faz com que todas as categorias associadas aos táxons subordinados abaixo desse nível sejam modificadas. A terceira é que o método resulta em grande número de nomes redundantes. Finalmente, o método de subordinação não soluciona o problema da ausência de significado das categorias lineanas, que continuam sendo utilizadas.

Sequenciação

No método de sequenciação, diversamente, alguns grupos monofiléticos que incluem táxons terminais sucessivos em uma filogenia permanecem sem denominação e ramos laterais sucessivos são associados à mesma categoria taxonômica. Ou seja, em um ramo de um cladograma com uma série de eventos, quando há ramos menores (“ramos laterais”) em níveis sucessivos, cada um dos sucessivos ramos laterais recebe a mesma categoria taxonômica.

Dentre as vantagens a que se destaca é que com um número relativamente pequeno de categorias e de nome de táxons, se possa fazer a classificação de grupos muito grandes. Além desta, se verifica também outras vantagens como: o número de nomes redundantes é relativamente menor; é possível conservar a maior parte dos nomes e categorias associadas das classificações tradicionais, o que implica uma economia de esforço de memorização de novas classificações; o pequeno número de novas categorias necessárias; e a introdução de novos ramos em uma filogenia demanda um número pequeno de alterações em uma classificação por sequenciação pré existente.

Porém, no método de sequenciação também são observadas desvantagens que são as seguintes: (1) as categorias taxonômicas continuam não tendo significado evolutivo; (2) a mesma categoria não é aplicada a grupos-irmãos e, para os táxons de um mesmo grupo, ela pode ser aplicada a níveis muito distintos; (3) sem o uso de outros recursos, um número grande de táxons inclusivos permanece sem nome nas classificações, criando transtornos para nos referirmos a ele; e (4) não é possível, sem lançar mão de artifícios, indicar na classificação que há politomias na filogenia.

Wiley em 1979, sugeriu uma solução para saber quando uma sequência de nomes de táxons representa ramos laterais sucessivos ou uma politomia, propondo que se acrescentasse a expressão “sedis mutabilis” ao nome de cada táxon da politomia. Ambas as classificações são logicamente consistente e totalmente informativas da árvore, e só existem duas regras para classificação filogenética a ser denominado:

Taxa classificados sem qualificação são grupos ou espécies monofiléticos.

A classificação deve ser logicamente consistente com a filogenia, e as convenções adotadas devem revelar as relações genealógicas entre os grupos e espécies classificados.

A existência de vantagens e desvantagens nos procedimentos de sequenciação e subordinação não modifica sua função mais importante: os dois procedimentos preenchem os requisitos fundamentais das classificações filogenéticas, de transmitir ao leitor o conhecimento da diversidade biológica junto com a informação filogenética. Considerando as dificuldades envolvidas, talvez as classificações biológicas sejam um dos mais bem sucedidos sistemas de classificação já produzidos pelos seres humanos. Muitas das limitações citadas acima não são próprias de classificações filogenéticas, mas do próprio sistema lineano de categorias.

Limitações das classificações filogenéticas

Quando se obtém uma filogenia para um grupo, é necessário transformá-la, para fins de comunicação, em uma classificação que a reflita de modo integral. Este é um dos pontos mais importantes para a sistemática filogenética e também um dos pontos de maior disputa entre as escolas de sistemática. As razões da escolha da filogenia como base da classificação já foram discutidas por vários autores nos últimos anos, sendo a principal argumentação a de que todos os tipos de relações entre os organismos podem ser representados e compreendidos por meio do parentesco, o que justamente a torna capaz de servir como um "sistema geral de referência" . Nenhum outro tipo particular de relação tem esta propriedade.

O sistema hierárquico lineano tem limitações que não permitem que a classificação expresse por si só, de modo claro, aspectos mais complexos das relações de parentesco.

Os vários tipos de classificações por subordinação têm sido menos utilizados nos últimos anos, principalmente por provocarem um incremento muito grande no número de categorias e de nomes supérfluos, tornando-as de memorização e comunicação difíceis . A classificação que utiliza os métodos de sequenciação e de subordinação conjugados tem sido aceita por muitos autores como a mais apropriada para os fins a que se propõe . Contudo, o próprio método de sequenciação tem limitações que, adicionadas aquelas intrínsecas ao sistema lineano, precisam ser superadas.

A incorporação de fósseis na classificação, junto com as espécies recentes

Uma das dificuldades na construção de um sistema único de classificação, refletindo todo o conhecimento disponível sobre a diversidade, são os fósseis. Fósseis correspondem a organismos que viveram em tempo anterior ao recente e que tiveram partes preservadas ou deixaram indícios que são identificados atualmente. Esse fósseis são descritos da mesma forma que os grupos recentes. Propôs-se a utilização do prefixo "plésion" para fóssil, e "incertae sedis" para a inclusão de grupos (atuais ou fósseis) de posição incerta dentro da filogenia de um grupo maior. Patterson & Rosen (1977), foram quem propuseram a utilização do nome incertae sedis, a fim de evitar que ao incluir um grupo em um táxon maior haja uma distorção nas relações de parentesco que a classificação filogenética expressa.

Incorporação da espécie ancestral na classificação

A disputa entre as escolas filogenética e evolucionista sobre a viabilidade de reconhecer o ancestral deixou de ser tão acirrada quanto o foi até o início da década passada, quando os filogeneticistas rejeitavam a metologia de análise gradista e viam com extremo pessimismo esta possibilidade . A discussão que sucedeu esta, sobre como incorporar a espécie ancestral na classificação, é um indício de que a intransigência inicial deixou de existir, embora poucos tenham admitido explicitamente este fato. Muitos autores se mostraram cépticos quanto à possibilidade de classificar espécies ancestrais e recentes conjuntamente . Contudo Wiley (1979) demonstrou que isso é exequível na subordinação com o uso de artifícios; este autor, contudo, concordou com Nelson (1974) que o método da seqüenciação não comporta a inclusão da espécie ancestral. O uso do "grupo + ", é uma alternativa que permite solucionar este problema.

Incerteza no cladograma quanto à proximidade de três ou mais ramos entre si.

Na classificação por sequenciação três nomes seguidos que correspondam no cladograma a uma tricotomia podem ser tomados como uma simples seqüência, onde o primeiro seria o grupo-irmão dos outros dois, a menos que haja uma indicação explícita (o que não ocorre na subordinação). Wiley propõe que três ou mais táxons de uma politomia sejam acompanhados de " sedis mutabilis " (como já dito acima) indicando que qualquer deles poderá, com um estudo mais profundo e com a obtenção de novos dados, ser identificado como o grupo-irmão do restante. Isto é, que a seqüência apresentada não corresponde necessariamente à sequência de divisões e é modificável.

Na classificação por sequenciação um número considerável de grupos monofiléticos fica sem nome

Quando a sequência dos nomes dos táxons correspondentes aos ramos laterais de uma filogenia é listada no método da sequenciação, os grupos-irmãos dos sucessivos ramos laterais- ou grupos inclusivos - ficam sem nome. As vezes, esses grupos não são de maior relevância. Contudo, numa discussão detalhada da filogenia, analisando cada nível de universalidade, fica muito difícil referir-se a eles e eventualmente alguns táxons podem corresponder a grupos de grande importância evolutiva, taxonômica e /ou biogeográfica: em qualquer caso a ausência de nomes é por muito motivos desinteressante.

Rede filogenética

Uma rede filogenética é qualquer gráfico usado para visualizar relações evolutivas entre espécies ou organismos. São usadas quando se acredita que eventos reticulados tais como hibridação, transferência horizontal de genes, recombinação ou duplicação génica estão envolvidos. As árvores filogenéticas são um subconjunto das redes filogenéticas. Redes filogenéticas podem ser inferidas e visualizadas usando software como Splitstree, Network ou TCS.

Anagênese e Cladogênese

A anagênese ou anagénese é a evolução progressiva de espécies que envolve uma mudança na frequência genética de uma população inteira em oposição a um evento de ramificação, cladogênese. Quando um número suficiente de mutações atingem a fixação numa população de tal maneira que existe uma diferença significativa em relação à população ancestral, uma nova espécie pode ser designada. Portanto, a população vai se modificando gradativamente, em função de continuas alterações nas condições ambientais, o que resulta em uma população tão diferente da original que pode ser considerada uma nova espécie.

A cladogênese corresponde a um processo evolutivo que gera ramificações nas linhagens de organismos ao longo de sua história evolutiva e implica obrigatoriamente em especiação biológica. Portanto, as novas espécies se formam por irradiação adaptativa, isto é, a partir de grupos que se isolam da população original e se adaptam a diferentes regiões. Depois de longo tempo de isolamento , as populações originam novas espécies.

A especiação é o processo pelo qual uma espécie divide-se em duas, que, então, evoluem em diferentes linhagens. A etapa crítica na formação de uma nova espécie é a separação do conjunto gênico da espécie ancestral em dois conjuntos separados. Subsequentemente, em cada conjunto gênico isolado, as frequências dos genes podem mudar como resultado das ações de forças evolutivas. Durante esse período de isolamento, se diferenças significativas forem acumuladas, as duas populações podem não mais trocar genes se voltarem a ocupar o mesmo espaço. Surge então, uma barreira entre as duas espécies que advêm da espécie primitiva e em isolamento uma da outra, elas se desenvolvem ao meio em que vivem, e nesse contexto de reprodução tanto sexuada quanto assexuada se reproduzem tornando espécies mais evoluídas.