Árvore filogenética,Filogenia e Rede filogenética

Uma árvore filogenética é uma representação gráfica, em forma de árvore, apresentando as relações evolutivas entre várias espécies ou outras entidades que possam ter um ancestral comum. Em uma árvore filogenética, cada nodo (ou nó) com descendentes representa o mais recente antepassado comum, e os comprimentos dos ramos podem representar estimativas do tempo evolutivo. Cada nodo terminal em uma árvore filogenética é chamado de "unidade taxonômica". Nodos internos geralmente são chamados de "unidades taxonômicas hipotéticas".

As árvores filogenéticas são confeccionadas a partir de uma matriz contendo os dados disponíveis (morfológicos, químicos ou genéticos) sobre os táxons estudados. Estes dados são comparados, e os táxons agrupados em clados ou ramos de acordo com as semelhanças e diferenças entre si. Atualmente, há vários softwares disponíveis para a realização destes cálculos.

Pode ser de vários tipos:

Cladograma, representa o padrão das relações entre os nodos da árvore; o tamanho dos ramos não representa necessariamente a distância entre os nodos. O termo normalmente é usado para indicar o mesmo que árvore filogenética.

Filograma, o tamanho dos ramos representa o número de mudanças ocorridas entre os nodos;

Cronograma, a posição dos nodos está disposta num eixo que representa o tempo.

Em biologia, filogenia (ou filogênese) é o estudo da relação evolutiva entre grupos de organismos (por exemplo, espécies, populações), que é descoberto por meio de sequenciamento de dados moleculares e matrizes de dados morfológicos. O termo filogenética deriva dos termos gregos File (φυλή) e Filon (φῦλον), denotando "tribo" e "raça", e o termo genético (γενετικός), denotando "em relação ao nascimento", da gênese (γένεσις) "origem" ou "nascimento". O resultado dos estudos filogenéticos é a história evolutiva dos grupos taxonômicos, ou seja, sua filogenia.

Taxonomia, a classificação, identificação e designação dos organismos, é ricamente baseada em informações da filogenia, mas são metodologicamente distintas. Os campos de filogenia com sobreposição na taxonomia forma a sistemática filogenética - Uma metodologia cladística com características derivadas (sinapomorfias) usadas ​​para encontrar o ancestral descendente na árvore (cladogramas e delimitam o taxon (clados).Na sistemática biológica como um todo, as análises filogenéticas tornaram-se essenciais na pesquisa da árvore evolucionária da vida.

Construção de uma árvore filogenética

A evolução é considerada um processo de ramificação, onde as populações são alteradas ao longo do tempo e formam especiação em ramificações separadas, hibridizam juntas ou terminam em extinção. Isto pode ser visualizado em uma árvore filogenética.

O problema da filogenia é que os dados genéticos estão disponíveis apenas para taxons vivos e nos registros fósseis (dados osteometricos) contendo poucos dados e características morfológicas ambíguas. Uma árvore filogenética representa uma hipótese da ordem dos eventos evolucionários ocorridos.

Cladística é o atual método de escolha para inferir árvores filogenéticas. Os métodos mais comumente usados ​​para inferir filogenias incluem máxima parcimônia, semelhanças e MCMC baseada em inferência bayesiana. Fenética, popular no século XX, mas agora em grande parte obsoleto, usa Matriz de distâncias baseados em métodos para a construção de árvores baseadas em semelhanças globais, que muitas vezes assumem relações filogenéticas aproximadas. Todos os métodos dependem de um modelo matemático explícito ou implícito que descreve a evolução das características observadas nas espécies e são normalmente utilizados pela Filogenética molecular, no qual os caracteres são alinhadas em sequências de nucleótidos ou aminoácidos.

Agrupamento de organismos

Existem alguns termos que descrevem a natureza de um agrupamento em tais árvores. Por exemplo, todas as aves e répteis se acredita que descendem de um único ancestral comum, por isso este agrupamento taxonômico (amarelo no diagrama) é chamado monofilético. Os "Répteis Modernos" (ciano no diagrama) é um agrupamento que contém um ancestral comum, mas não contém todos os descendentes desse ancestral (aves são excluídas). Este é um exemplo de um grupo parafilético. Um agrupamento como animais de sangue quente que incluem mamíferos e aves (vermelho / laranja no diagrama) e é chamado polifilético porque não inclui o mais recente ancestral comum de seus membros.

Filogenia molecular

As conexões evolutivas entre organismos são representados graficamente através de árvores filogenéticas. Devido ao fato da evolução ocorrer durante longos períodos de tempo algumas características não pode ser observadas diretamente, os biólogos devem reconstruir filogenias examinando marcadores genéticos comuns entre as espécies e levando a inferir as relações evolutivas entre organismos. Fosseis podem ajudar com a reconstrução de filogenias, no entanto, os registros fósseis pode ter poucas informações para ajudar. Portanto, os biólogos normalmente estão restrito a análise de organismos atuais para identificar as suas relações evolutivas. As relações filogenéticas no passado foram reconstruídos olhando para fenótipos das características anatômicas. Hoje em dia, dados moleculares, que inclui sequências de proteínas e de DNA, são utilizados para a construção de árvores filogenéticas.

O objetivo da Fundação Nacional da Ciência é a montagem da árvore de atividade da vida e resolver as relações evolutivas dos grandes grupos de organismos ao longo da história da vida, com pesquisas que muitas vezes envolvem grandes equipes de trabalho entre as instituições e disciplinas.

Teoria da recapitulação de Ernst Haeckel

No final do século XIX, a Teoria da recapitulação de Ernst Haeckel ou a lei biogenética, foi amplamente aceita. Esta teoria foi muitas vezes expressa como "ontogenia recapitula a filogenia", isto quer dizer, o desenvolvimento de um organismo reflete exatamente o desenvolvimento evolutivo da espécie. Primeira versão de Haeckel desta hipótese é o embrião espelha os adultos ancestrais evoluido, e já foi rejeitada. A hipótese foi alterada para o desenvolvimento do embrião é o espelhamento de seus ancestrais evolutivos. A maioria dos biólogos modernos reconhecem numerosas conexões entre a ontogenia e filogenia, explicam usando a biologia evolutiva do desenvolvimento ou mostrando como evidência de apoio a essa teoria. Donald I. Williamson sugeriu que as larvas e embriões representam adultos em outros táxons que foram transferidos por hibridação (a teoria da transferência das larvas). A opinião de Williamson não representa o pensamento dominante na biologia molecular, e há muitas evidências significativas contra a teoria da transferência das larvas.

A transferência de genes

Em geral, os organismos podem herdar genes de duas formas: transferência vertical de genes e transferência horizontal de genes. Transferência gênica vertical é a passagem de genes de pais para filhos e transferência horizontal de genes ou transferência lateral de genes ocorre quando os genes saltam entre organismos não relacionados, um fenômeno comum em procariontes, um bom exemplo disso é a resistência adquirida aos antibióticos como resultado do intercâmbio de gene entre algumas bactérias e o desenvolvimento de múltiplas drogas resistentes para estas bactérias.

Transferência horizontal de genes tem complicado a determinação da filogenia de organismos e inconsistências na filogenia foram relatadas entre grupos específicos de organismos, dependendo dos genes usados ​​para a construção da árvore evolutiva.

Carl Woese surgiu com a teoria dos três domínios da vida (archaea, eubactérias e Eucariotos) com base na sua descoberta de que os genes que codificam o RNA ribossômico são antigos e seus ancestrais tranferiram genes e houve transferência de genes com pouco ou nenhum horizontalidade. Portanto, rRNAs são comumente recomendados como relógios moleculares para reconstruir filogenias.

Isto é particularmente útil para a filogenia de microorganismos, para a qual o conceito de espécie não se aplica e que são morfologicamente simples de classificar com base em características fenotípicas.

Amostragem de taxon e sinal filogenético

Devido ao desenvolvimento de técnicas avançadas de sequenciação em biologia molecular, tornou-se possível recolher grandes quantidades de dados (DNA ou sequências de aminoácidos) para inferir hipóteses filogenéticas. Não é raro encontrar estudos com matrizes de caracteres baseados em genomas mitocondriais (~ 16.000 nucleotídeos, em muitos animais). No entanto, tem sido proposto que isso aumenta do número de taxons na matriz do que aumenta o número de caracteres, porque quanto mais taxons mais robusta é a árvore filogenética resultante.

Isto pode ser em parte devido à ruptura de atração de ramificações longas. Tem sido argumentado que esta é uma razão importante para incorporar dados de fosseis em filogenias sempre que possível. Naturalmente, os dados que incluem os taxons filogenéticos fóssil são geralmente baseadas na morfologia, em vez de dados de DNA. Usando simulações, Derrick Zwickl e David Hillis descobriram que o aumento de amostragem de taxon em inferência filogenética tem um efeito positivo sobre a precisão das análises filogenéticas.

Outro fator importante que afeta a precisão da reconstrução da árvore consiste em saber se os dados analisados ​​na verdade contêm um sinal filogenético útil, um termo que é usado geralmente para indicar se os organismos relacionados tendem a assemelhar-se com o seu material genético ou características fenotípicas. Em última análise, não há nenhuma maneira de medir se uma hipótese filogenética é precisa ou não, a menos que as verdadeiras relações entre os táxons examinados já são conhecidas. O melhor resultado na sistemática pode ser alcançada na árvore com galhos bem suportados em evidências disponíveis.

Importância dos dados faltantes

Quanto mais dados estão disponível na construção de uma árvore, o mais precisa será a árvore resultante. A falta de dados é mais prejudicial do que ter menos dados, embora o seu impacto é maior quando a maioria dos dados em falta é de um pequeno número de táxons. Concentrar os dados faltantes em um pequeno número de caráter produz uma árvore mais robusta.

O Papel dos fósseis

Muitas características morfológicas embrionárias e tecidos moles não podem ser fossilizados e torna a interpretação dos fósseis mais difíceis do que os táxons vivos. Isso às vezes torna difícil incorporar dados de fósseis à filogenia. No entanto, apesar destas limitações, a inclusão dos fósseis é de valor inestimável, para fornecer informações em áreas esparsas da árvore. Quebrando galhos longos e restringindo estados de caráteres intermediários. Assim os táxons fósseis contribuem tanto para resolver a árvore como os táxons modernos vivos. Fósseis também pode restringir a idade das linhagens e demonstrar como uma árvore é consistente com o registro estratigráfico.

Filogenias moleculares podem revelar a quantidade da diversificação, mas para definir a quantidade de taxons que se originaram ou se extinguiram, os dados devem ser trazidos dos fósseis. As técnicas moleculares assumem uma quantidade constante de diversificação, que provavelmente e raramente seja verdade. No alguns casos, os pressupostos da interpretação do registro fóssil (por exemplo, um registro completo e imparcial) estão mais perto de ser verdadeiros que a hipótese de uma taxa constante, fazendo as descobertas dos fósseis mais precisas do que as reconstruções moleculares.

Ponderação homoplasicas

Certos caracteres tem mais peso que outros e alguns caracteres devem ter menos pêso na reconstrução de uma árvore. Infelizmente, o único modo objetivo para determinar a importância é pela construção de uma árvore. Mesmo assim, os caracteres de ponderação homoplasicas conduzem a um melhor suporte nas árvores. Refinamento adicional pode ser trazido por mudanças de ponderação e alteração em outras. Por exemplo, a presença de asas torácicas quase garante a colocação de um inseto entre os pterygota, embora as asas sejam frequentemente perdidas, a sua ausência não exclui o taxon do grupo.

Árvore genealógica sugerida por Ernst Haeckel (1866)

Classificação filogenética

Classificações filogenéticas pretendem traduzir a posição de cada organismo em relação aos seus antepassados, bem como as relações genéticas entre os diferentes organismos atuais.

O mundo vivo é constituído por uma enorme variedade de organismos. Para estudar e compreender tamanha variedade (de fauna e flora), foi necessário agrupar os organismos de acordo com as suas características comuns, ou seja, classificá-los. A sede de classificar os seres vivos é partilhada por cientistas e não cientistas. Uma característica inerente ao ser humano é a tendência de reunir em grupos os objetos ou seres que apresentam características semelhantes.

Classificações são sistemas de nomes organizados para mostrar as relações entre as entidades nomeadas. Os nomes derivam seu significado a partir da intenção das pessoas que estão tentando se comunicar. Classificações biológicas são usadas para transmitir idéias de relações entre os organismos. Dessa forma, classificações filogenéticas são classificações biológicas que atendam o mínimo critério de ser um sistema de nomes que implicam relações que são logicamente consistentes com a árvore filogenética a referente classificação. Qualquer classificação filogenética é capaz de informar ao leitor o conhecimento atual sobre as relações de parentesco entre os membros de um grupo.

Deve-se adotar uma única classificação que possa servir como sistema geral de referência. Um sistema classificativo viável tem de compreender uma hierarquia em que grupos são totalmente integrados dentro de grupos compósitos mais amplos, sem que haja sobreposição. A espécie humana, por exemplo, é membro da ordem dos primatas, que está contida na classe dos mamíferos, etc . As classificações filogenéticas se mostram mais úteis para esses propósitos. Quando se toma apenas uma única característica para fazer uma classificação, constróem-se táxons que podem não refletir a evolução dos de mais caracteres. Por outro lado, uma vez que os caracteres se originam dentro da filogênese, todos os caracteres em princípio podem ser compreendidos com o conhecimento da filogenia dos grupos.

Algumas características da Classificação filogenética

As diferenças entre classificações filogenéticas dos mesmos organismos podem vir de duas fontes. Em primeiro lugar, classificações filogenéticas podem ser diferentes porque eles adotam convenções diferentes para relações mostrando, por exemplo, uma classificação que nomeia cada ramo, em comparação com uma classificação que usa uma convenção listagem. Segundo, eles podem ser diferentes, porque a filogenia de referência é diferente.

Quando uma espécie se ramifica durante a evolução, geralmente forma duas espécies descendentes, chamadas espécies irmãs, as quais são classificadas juntas na classificação filogenética (ou cladística). A hierarquia filogenética existe independentemente dos métodos que usamos para descobri-la, e é única e inequívoca quanto a forma.

A principal evidência para relações filogenéticas provém de um tipo especial de característica, chamadas homologias derivadas. Os caracteres podem ser distinguidos em homoplasias (caráter compartilhado por duas ou mais espécies que não estava no ancestral comum a elas) e homologias (caráter compartilhados por duas ou mais espécies que estava presente no ancestral comum a elas) e estas em homologias derivadas e ancestrais. Apenas as homologias derivadas indicam relações filogenéticas e a classificação cladística é baseada em caracteres homólogos derivados, e não em homoplasias e homologias ancestrais. Uma homologia que está presente no ancestral comum de todo o grupo de espécies sob estudos é um homologia ancestral. Por outro lado, uma homologia derivada são características que evoluíram dentro do grupo de espécies sob estudo, após o ancestral comum e informa-nos algo sobre a filogenia, sendo então evidências confiáveis. A homologia ancestral é inútil para a determinação de uma relação filogenética dentro do grupo, podendo levar a confusões.

Métodos de classificação

Em biologia, são usados principalmente dois métodos para classificar as espécies em grupos: os métodos fenéticos e os métodos filogenéticos.

No princípio fenético nada é preciso saber sobre evolução para se classificar as espécies, já que este método agrupa as espécies com base na sua semelhança quanto a atributos fenéticos observáveis. Esse esquema de classificação depende da análise de similaridade.

O princípio filogenético, entretanto, como dito acima, é evolutivo. Sendo assim, apenas as entidades que tem relações evolutivas podem ser classificadas filogeneticamente. O princípio filogenético classifica as espécies de acordo com a recentidade com que elas compartilham um ancestral comum. Quanto mais distante for o ancestral comum a duas espécies, maior será a distância entre as classificações de seus respectivos agrupamentos.

Histórico

No tempo de Aristóteles, um dos primeiros naturalistas a considerar a classificação dos animais, eram conhecidas cerca de mil espécies, das quais 450 eram animais.

Com os Descobrimentos (século XVII) houve um enorme aumento do número de espécies conhecidas. A partir daí, com a facilidade de contato, livros, museus, jardins botânicos, no século XIX já eram conhecidas 1.293.000 espécies e atualmente estima-se em cerca de 10.000.000, das quais apenas 15% se encontram devidamente descritas.

A partir de 1920, com a descoberta da teoria da hereditariedade cromossômica, os microscópios eletrônicos, etc., surge a sistemática, uma nova ciência, que faz a classificação usando todos os novos dados, não se limitando à morfologia. Sendo assim, o esforço de denominar e classificar as espécies é chamado sistemática .

Nos anos 60 passou a recorrer-se, também, à bioquímica para determinar as relações filogenéticas, sendo, atualmente, a genética molecular uma das principais bases da classificação de organismos.

O objetivo principal da moderna taxonomia é produzir um sistema de classificações que relacione as espécies semelhantes e originárias de um ancestral comum.

O sistema de classificação biológica amplamente usado hoje deriva de um sistema desenvolvido pelo biólogo sueco Carolus Linnaeus e tem sido usado desde meados do século XVIII. O sistema de Linnaeus, referido como nomenclatura binomial, permite a cientistas ao redor do mundo referir de forma não-ambígua aos mesmos organismos pelos mesmos nomes. Carolus Linnaeus em 1758 publicou “Systema Naturae”, um depósito de informações e sistema geral de referências. Possuía dois sistemas de classificação: o Sistema de táxons, onde o agrupamento de táxons era com base em semelhanças compartilhadas; e o Sistema de categorias que indica o nível hierárquico em que certos táxons são classificados. Nível hierárquico é uma estrutura sistemática para classificações biológicas formada por uma sequência de classes (ou conjuntos) em níveis diferentes, em que cada classe exceto a mais baixa inclui uma ou mais classes subordinadas.

Foi deixada para o entomologista alemão Willi Hennig (1966) para codificar a distinção fundamental entre monofilético e grupos parafiléticos e, assim, distinguir claramente entre grupos sociais artificial (aqueles polifilético e parafilético) e natural (aqueles monofilético). Uma contribuição de imensa importância de Henning foi a elaboração de um método de reconstrução de parentesco entre espécies e grupos de espécies. Henning diz que todos os táxons da classificação devem ser monofiléticos e todas as informações entre grupos-imãos devem estar expressas. A classificação filogenética é defendida por Hennig.

Antes da Segunda Guerra Mundial, Hennig começou a desenvolver o que viria a ser conhecido como sistemática filogenética. Hennig absorveu a influência dos trabalhadores, tais como Haeckel, Zimmerman, e Neaf, e em verdade, ele não foi o primeiro a defender muitas das idéias que formam agora a base para a abordagem sistemática. De acordo com a análise de Richter e Meier(1994), o monofiletismo estrito era central para Hennig (1950), mas também realizou uma cuidadosa distinção entre apomorfia e plesiomorfia, enquanto o termo parafilia não foi adotado até um manuscrito de 1960. Willmann (2003) fornece uma outra análise do histórico contexto das idéias que levaram à Hennig o desenvolvimento do que hoje conhecemos como sistemática filogenética. Nem todas as idéias de Hennig desempenham um papel central em como a disciplina é praticada hoje. Ele, no entanto, delineava um programa coerente de filosofia sistemática e da investigação e o seu trabalho foi fundamental para o sucesso final da disciplina. Sua primeira síntese, Grundzüeiner Theorie der Phylogenetischen Systematik, descreveu os objetivos básicos, e sua posterior em Inglês – Phylogenetic systematics continha cinco idéias básicas que começou uma grande revolução em sistemática:

As relações que fornecem a coesão dos organismos vivos e extintos são relacionamentos genealógicos (descendência).

Essas relações existem para os indivíduos dentro de populações, populações dentro espécies e entre espécies próprias.

Todos os outros tipos de relações (por exemplo,ecologia, similaridade) têm relevância máxima quando compreendida dentro do contexto de descendência genealógica.

A descendência genealógica entre as espécies pode ser recuperado procurando caracteres específicos (inovações evolucionárias, sinapomorfias) que documentam essas relações. Além disso, nem todos as semelhanças que surgem através descendência são igualmente aplicáveis a descobrir relações particulares, alguns são aplicáveis a um nível de investigação, enquanto outros são aplicáveis em diferentes níveis de investigação.

Das muitas maneiras possíveis de sistema de classificação de organismos , a melhor referência geral é aquele que reflete exatamente as relações genealógicas das espécies classificadas.

Tipos de Classificações Filogenéticas

No sistema de classificações filogenéticas todos os táxons devem corresponder a grupos monofiléticos, ou seja, os taxa contenha um ancestral e todos os descendentes desse ancestral e nenhum outro organismo. Isso confere um significado muito particular a essas classificações. Quando os táxons são monofiléticos, eles correspondem a entidades históricas que são descobertas, e não inventadas. A partir daí o sistemata tem a tarefa de obter cladogramas e se cria um sistema de nomes que reflita a filogenia em todos os níveis.

Há duas maneiras diferentes de representar o conhecimento das relações de parentesco em classificações filogenéticas: por Subordinação e por Sequenciação.

Subordinação

Nesse método, grupos de níveis hierárquicos subordinados diferentes possuem sempre categorias taxonômicas de nível menor que aquela do grupo mais abrangente. Todos os grupos monofiléticos do cladograma têm um nome próprio e estão representados na classificação. Além disso, táxons-irmãos possuem a mesma categoria taxonômica.

A primeira das vantagens do método de subordinação é que todos os táxons do cladograma recebem um nome próprio. Além disso, ao menos dentro de grupos sucessivamente inclusivos, as categorias taxonômicas são usadas de maneira comparável, isto é, grupos irmãos têm a mesma categoria.

A subordinação, por outro lado, tem desvantagens consideráveis. A primeira delas é que a classificação de grupos muito grandes exige um número imenso de novas categorias para que todos os níveis da filogenia sejam representados. A segunda desvantagem é que a descoberta de novos táxons terminais não apenas gera a necessidade de introduzir também novos táxons inclusivos, como também faz com que todas as categorias associadas aos táxons subordinados abaixo desse nível sejam modificadas. A terceira é que o método resulta em grande número de nomes redundantes. Finalmente, o método de subordinação não soluciona o problema da ausência de significado das categorias lineanas, que continuam sendo utilizadas.

Sequenciação

No método de sequenciação, diversamente, alguns grupos monofiléticos que incluem táxons terminais sucessivos em uma filogenia permanecem sem denominação e ramos laterais sucessivos são associados à mesma categoria taxonômica. Ou seja, em um ramo de um cladograma com uma série de eventos, quando há ramos menores (“ramos laterais”) em níveis sucessivos, cada um dos sucessivos ramos laterais recebe a mesma categoria taxonômica.

Dentre as vantagens a que se destaca é que com um número relativamente pequeno de categorias e de nome de táxons, se possa fazer a classificação de grupos muito grandes. Além desta, se verifica também outras vantagens como: o número de nomes redundantes é relativamente menor; é possível conservar a maior parte dos nomes e categorias associadas das classificações tradicionais, o que implica uma economia de esforço de memorização de novas classificações; o pequeno número de novas categorias necessárias; e a introdução de novos ramos em uma filogenia demanda um número pequeno de alterações em uma classificação por sequenciação pré existente.

Porém, no método de sequenciação também são observadas desvantagens que são as seguintes: (1) as categorias taxonômicas continuam não tendo significado evolutivo; (2) a mesma categoria não é aplicada a grupos-irmãos e, para os táxons de um mesmo grupo, ela pode ser aplicada a níveis muito distintos; (3) sem o uso de outros recursos, um número grande de táxons inclusivos permanece sem nome nas classificações, criando transtornos para nos referirmos a ele; e (4) não é possível, sem lançar mão de artifícios, indicar na classificação que há politomias na filogenia.

Wiley em 1979, sugeriu uma solução para saber quando uma sequência de nomes de táxons representa ramos laterais sucessivos ou uma politomia, propondo que se acrescentasse a expressão “sedis mutabilis” ao nome de cada táxon da politomia. Ambas as classificações são logicamente consistente e totalmente informativas da árvore, e só existem duas regras para classificação filogenética a ser denominado:

Taxa classificados sem qualificação são grupos ou espécies monofiléticos.

A classificação deve ser logicamente consistente com a filogenia, e as convenções adotadas devem revelar as relações genealógicas entre os grupos e espécies classificados.

A existência de vantagens e desvantagens nos procedimentos de sequenciação e subordinação não modifica sua função mais importante: os dois procedimentos preenchem os requisitos fundamentais das classificações filogenéticas, de transmitir ao leitor o conhecimento da diversidade biológica junto com a informação filogenética. Considerando as dificuldades envolvidas, talvez as classificações biológicas sejam um dos mais bem sucedidos sistemas de classificação já produzidos pelos seres humanos. Muitas das limitações citadas acima não são próprias de classificações filogenéticas, mas do próprio sistema lineano de categorias.

Limitações das classificações filogenéticas

Quando se obtém uma filogenia para um grupo, é necessário transformá-la, para fins de comunicação, em uma classificação que a reflita de modo integral. Este é um dos pontos mais importantes para a sistemática filogenética e também um dos pontos de maior disputa entre as escolas de sistemática. As razões da escolha da filogenia como base da classificação já foram discutidas por vários autores nos últimos anos, sendo a principal argumentação a de que todos os tipos de relações entre os organismos podem ser representados e compreendidos por meio do parentesco, o que justamente a torna capaz de servir como um "sistema geral de referência" . Nenhum outro tipo particular de relação tem esta propriedade.

O sistema hierárquico lineano tem limitações que não permitem que a classificação expresse por si só, de modo claro, aspectos mais complexos das relações de parentesco.

Os vários tipos de classificações por subordinação têm sido menos utilizados nos últimos anos, principalmente por provocarem um incremento muito grande no número de categorias e de nomes supérfluos, tornando-as de memorização e comunicação difíceis . A classificação que utiliza os métodos de sequenciação e de subordinação conjugados tem sido aceita por muitos autores como a mais apropriada para os fins a que se propõe . Contudo, o próprio método de sequenciação tem limitações que, adicionadas aquelas intrínsecas ao sistema lineano, precisam ser superadas.

A incorporação de fósseis na classificação, junto com as espécies recentes

Uma das dificuldades na construção de um sistema único de classificação, refletindo todo o conhecimento disponível sobre a diversidade, são os fósseis. Fósseis correspondem a organismos que viveram em tempo anterior ao recente e que tiveram partes preservadas ou deixaram indícios que são identificados atualmente. Esse fósseis são descritos da mesma forma que os grupos recentes. Propôs-se a utilização do prefixo "plésion" para fóssil, e "incertae sedis" para a inclusão de grupos (atuais ou fósseis) de posição incerta dentro da filogenia de um grupo maior. Patterson & Rosen (1977), foram quem propuseram a utilização do nome incertae sedis, a fim de evitar que ao incluir um grupo em um táxon maior haja uma distorção nas relações de parentesco que a classificação filogenética expressa.

Incorporação da espécie ancestral na classificação

A disputa entre as escolas filogenética e evolucionista sobre a viabilidade de reconhecer o ancestral deixou de ser tão acirrada quanto o foi até o início da década passada, quando os filogeneticistas rejeitavam a metologia de análise gradista e viam com extremo pessimismo esta possibilidade . A discussão que sucedeu esta, sobre como incorporar a espécie ancestral na classificação, é um indício de que a intransigência inicial deixou de existir, embora poucos tenham admitido explicitamente este fato. Muitos autores se mostraram cépticos quanto à possibilidade de classificar espécies ancestrais e recentes conjuntamente . Contudo Wiley (1979) demonstrou que isso é exequível na subordinação com o uso de artifícios; este autor, contudo, concordou com Nelson (1974) que o método da seqüenciação não comporta a inclusão da espécie ancestral. O uso do "grupo + ", é uma alternativa que permite solucionar este problema.

Incerteza no cladograma quanto à proximidade de três ou mais ramos entre si.

Na classificação por sequenciação três nomes seguidos que correspondam no cladograma a uma tricotomia podem ser tomados como uma simples seqüência, onde o primeiro seria o grupo-irmão dos outros dois, a menos que haja uma indicação explícita (o que não ocorre na subordinação). Wiley propõe que três ou mais táxons de uma politomia sejam acompanhados de " sedis mutabilis " (como já dito acima) indicando que qualquer deles poderá, com um estudo mais profundo e com a obtenção de novos dados, ser identificado como o grupo-irmão do restante. Isto é, que a seqüência apresentada não corresponde necessariamente à sequência de divisões e é modificável.

Na classificação por sequenciação um número considerável de grupos monofiléticos fica sem nome

Quando a sequência dos nomes dos táxons correspondentes aos ramos laterais de uma filogenia é listada no método da sequenciação, os grupos-irmãos dos sucessivos ramos laterais- ou grupos inclusivos - ficam sem nome. As vezes, esses grupos não são de maior relevância. Contudo, numa discussão detalhada da filogenia, analisando cada nível de universalidade, fica muito difícil referir-se a eles e eventualmente alguns táxons podem corresponder a grupos de grande importância evolutiva, taxonômica e /ou biogeográfica: em qualquer caso a ausência de nomes é por muito motivos desinteressante.

Rede filogenética

Uma rede filogenética é qualquer gráfico usado para visualizar relações evolutivas entre espécies ou organismos. São usadas quando se acredita que eventos reticulados tais como hibridação, transferência horizontal de genes, recombinação ou duplicação génica estão envolvidos. As árvores filogenéticas são um subconjunto das redes filogenéticas. Redes filogenéticas podem ser inferidas e visualizadas usando software como Splitstree, Network ou TCS.

Anagênese e Cladogênese

A anagênese ou anagénese é a evolução progressiva de espécies que envolve uma mudança na frequência genética de uma população inteira em oposição a um evento de ramificação, cladogênese. Quando um número suficiente de mutações atingem a fixação numa população de tal maneira que existe uma diferença significativa em relação à população ancestral, uma nova espécie pode ser designada. Portanto, a população vai se modificando gradativamente, em função de continuas alterações nas condições ambientais, o que resulta em uma população tão diferente da original que pode ser considerada uma nova espécie.

A cladogênese corresponde a um processo evolutivo que gera ramificações nas linhagens de organismos ao longo de sua história evolutiva e implica obrigatoriamente em especiação biológica. Portanto, as novas espécies se formam por irradiação adaptativa, isto é, a partir de grupos que se isolam da população original e se adaptam a diferentes regiões. Depois de longo tempo de isolamento , as populações originam novas espécies.

A especiação é o processo pelo qual uma espécie divide-se em duas, que, então, evoluem em diferentes linhagens. A etapa crítica na formação de uma nova espécie é a separação do conjunto gênico da espécie ancestral em dois conjuntos separados. Subsequentemente, em cada conjunto gênico isolado, as frequências dos genes podem mudar como resultado das ações de forças evolutivas. Durante esse período de isolamento, se diferenças significativas forem acumuladas, as duas populações podem não mais trocar genes se voltarem a ocupar o mesmo espaço. Surge então, uma barreira entre as duas espécies que advêm da espécie primitiva e em isolamento uma da outra, elas se desenvolvem ao meio em que vivem, e nesse contexto de reprodução tanto sexuada quanto assexuada se reproduzem tornando espécies mais evoluídas.

Evolução

Na biologia, Evolução (também conhecida como evolução biológica, genética ou orgânica) é a mudança das características hereditárias de uma população de seres vivos de uma geração para outra. Este processo faz com que as populações de organismos mudem e se diversifiquem ao longo do tempo. O termo "evolução" pode referir-se à evidência observacional que constitui o fato científico intrínseco à teoria da evolução biológica, ou, em acepção completa, à teoria em sua completude. Uma teoria científica é por definição um conjunto indissociável de todas as evidências verificáveis conhecidas e das ideias testáveis e testadas àquelas atreladas.

Do ponto de vista genético, a evolução pode ser definida como qualquer alteração no número de genes ou na frequência dos alelos de um ou um conjunto de genes em uma população e ao longo das gerações. Mutações em genes podem produzir características novas ou alterar as que já existiam, resultando no aparecimento de diferenças hereditárias entre organismos. Estas novas características também podem surgir pela transferência de genes entre populações, como resultado de migração, ou entre espécies, resultante de transferência horizontal de genes. A evolução ocorre quando estas diferenças hereditárias tornam-se mais comuns ou raras numa população, quer de maneira não-aleatória, através de seleção natural, ou aleatoriamente, através de deriva genética.

A seleção natural é um processo pelo qual características hereditárias que contribuem para a sobrevivência e a reprodução se tornam mais comuns numa população, enquanto que características prejudiciais tornam-se mais raras. Isto ocorre porque indivíduos com características vantajosas tem mais sucesso na reprodução, de modo que mais indivíduos na próxima geração herdem tais características. Ao longo de muitas gerações, adaptações ocorrem através de uma combinação de mudanças sucessivas, pequenas e aleatórias nas características, mas significativas em conjunto, em virtude da seleção natural dos variantes mais adequados - adaptados - ao seu ambiente. Em contraste, a deriva genética produz mudanças aleatórias na frequência das características numa população. A deriva genética reflete o papel que o acaso desempenha na probabilidade de um determinado indivíduo sobreviver e reproduzir-se. Na década de 1930, a seleção natural darwiniana foi combinada com a hereditariedade mendeliana em uma síntese moderna, onde foi feita a ligação entre as unidades de evolução - os genes - e o mecanismo central de evolução - fundado na deriva genética e seleção natural. Tal teoria, denominada Síntese Evolutiva Moderna e detentora de um grande poder preditivo e explanatório, por oferecer uma unificadora e inigualável explicação natural para toda a diversidade da vida na Terra, tornou-se o pilar central da biologia moderna.

Uma espécie pode ser definida como o agrupamento dos espécimes capazes de compartilhar material genético - usualmente por via sexuada - a fim de reproduzirem-se gerando descendência fértil. No entanto, quando uma espécie é separada em várias populações que por algum motivo não mais se possam cruzar, mecanismos como mutações, deriva genética e a selecção de características novas provocam a acumulação de diferenças ao longo de gerações, diferenças que, acumuladas, podem implicar desde curiosidades biológicas como os denominados anéis de espécies até a emergência de espécies novas e distintas. As semelhanças entre organismos sugere que todas as espécies conhecidas descenderam de um ancestral comum (ou pool genético ancestral) através deste processo de divergência gradual.

Estudos do registro fóssil permitem reconstruir de forma satisfatória e precisa o processo de evolução da vida na Terra, desde os primeiros registros de sua presença no planeta - que datam de 3,4 mil milhões de anos atrás - até hoje. Tais fósseis, juntamente com o reconhecimento da fabulosa diversidade de seres vivos atrelada - a grande maioria hoje extinta - já em meados do século dezenove mostravam aos cientistas que as espécies encontram-se cronologicamente relacionadas, e que essas mudam ao longo do tempo. Contudo, os mecanismos que levaram a estas mudanças permaneceram pouco claros até o reconhecimento científico de que o próprio planeta tem uma história geológica muito rica - implicando mudanças ambientais constantes - e até a publicação do livro de Charles Darwin - A Origem das Espécies - detalhando a teoria de evolução por selecção natural. O trabalho de Darwin levou rapidamente à aceitação da evolução pela comunidade científica.

Hereditariedade

A herança em organismos ocorre por meio de caracteres discretos – características particulares de um organismo. Em seres humanos, por exemplo, a cor dos olhos é uma característica herdada dos pais. As características herdadas são controladas por genes e o conjunto de todos os genes no genoma de um organismo é o seu genótipo.

O conjunto das características observáveis que compõem a estrutura e o comportamento de um organismo é denominado o seu fenótipo. Estas características surgem da interação do genótipo com o ambiente. Desta forma, não são todos os aspectos de um organismo que são herdados. O bronzeamento da pele resulta da interação entre o genótipo de uma pessoa e a luz do sol; assim, um bronzeado não é hereditário. No entanto, as pessoas têm diferentes respostas à radiação solar, resultantes de diferenças no seu genótipo; um exemplo extremo são os indivíduos com a característica hereditária do albinismo, que não se bronzeiam e são altamente sensíveis a queimaduras de sol, devido à inexistência do pigmento melanina na pele.

Os genes são regiões nas moléculas de ácido desoxirribonucleico (DNA) que contêm informação genética. O DNA é uma molécula comprida com quatro tipos de bases ligadas umas às outras. Genes diferentes apresentam uma sequência diferente de bases; é a sequência destas bases que codifica a informação genética. Dentro das células, as longas cadeias de DNA estão associadas com proteínas formando estruturas chamadas cromossomas. Um local específico dentro de um cromossoma é conhecido como locus. Uma vez que normalmente existem duas cópias do mesmo cromossoma no genoma, os locus correspondentes em cada um destes (cuja sequência de DNA pode ser igual ou diferente) são denominados alelos. As sequências de DNA podem mudar através de mutações, produzindo novos alelos. Se uma mutação ocorrer dentro de um gene, o novo alelo pode afectar a característica que o gene controla, alterando o fenótipo de um organismo. No entanto, enquanto que esta simples correspondência entre alelo e uma característica funciona em alguns casos, a maioria das características são mais complexas e são controladas por múltiplos genes que interagem uns com os outros.

Variação

Como o fenótipo de um indivíduo resulta da interação de seu genótipo com o ambiente, a variação nos fenótipos de uma população reflete, em certa medida, a variação nos genótipos dos indivíduos. A síntese evolutiva moderna define evolução como a mudança nas frequências gênicas ao longo do tempo, ou seja, a flutuação na frequência de um ou mais alelos, se tornando mais ou menos prevalecente relativamente a outras formas do mesmo gene. Forças evolutivas atuam direcionando essa mudança de diferentes formas. A variação em determinado locus desaparece quando algum alelo se fixa na população, ou seja, quando um mesmo alelo passa a estar presente em todos os indivíduos.

A origem de toda a variação genética são mutações no material genético. Essa variação pode ser reorganizada por meio da reprodução sexuada, e distribuída entre populações por meio de migração. A variação também pode vir de trocas de genes entre espécies diferentes, como por exemplo na transferência horizontal de genes em bactérias, e hibridização, principalmente em plantas. Apesar da constante introdução de variação por meio desses processos, a maior parte do genoma de uma espécie é idêntica em todos os indivíduos. No entanto, até mesmo relativamente poucas mudanças no genótipo podem levar a mudanças dramáticas no fenótipo: chimpanzés e humanos possuem apenas cerca de 5% de diferença em seu genoma.

Mutação

A variação genética se origina de mutações aleatórias que ocorrem no genoma dos organismos. Mutações são mudanças na sequência dos nucleotídeos do genoma de uma célula, sendo causadas por radiação, vírus, transposons e substâncias químicas mutagênicas, assim como erros que ocorrem durante a meiose ou replicação do DNA. Esses agentes produzem diversos tipos de mudança nas sequências de DNA, que podem ser sem efeito, podem alterar o produto de um gene, ou alterar o quanto um gene é produzido. Estudos com a mosca-das-frutas, Drosophila melanogaster, apontam que cerca de 70% das mutações são deletérias (prejudiciais), sendo as restantes neutras (sem efeito) ou com pequeno efeito benéfico. Devido aos efeitos danosos das mutações sobre o funcionamento das células, os organismos desenvolveram ao longo do tempo evolutivo mecanismos responsáveis pelo reparo do DNA para remover mutações. Assim, a taxa ótima de mutação é resultado do balanço entre as demandas conflitantes de reduzir danos a curto prazo, como risco de câncer, e aumentar os benefícios a longo prazo de mutações vantajosas.

Grandes porções de DNA também podem ser duplicadas, fenômeno que funciona como fonte de material para a evolução de novos genes, sendo estimado que dezenas a centenas de genes são duplicados nos genomas de animais a cada milhão de anos. A grande maioria dos genes pertence a famílias de genes homólogos, que partilham um ancestral comum, de forma semelhante ao que ocorre com linhagens de espécies. Novos genes podem ser produzidos tanto por duplicação e mutação de um gene ancestral como por recombinação de partes de genes diferentes para formar novas combinações com funções distintas.Por exemplo, quatro dos genes utilizados no olho humano para a produção de estruturas responsáveis pela percepção de luz, derivam de um ancestral comum, sendo que três desses genes atuam na visão em cores e um na visão noturna. Uma vantagem na duplicação de genes (ou mesmo de genomas inteiros por poliploidia) é que sobreposição ou redundância funcional em vários genes pode permitir que alelos que seriam deletérios sem essa redundância sejam mantidos na população, aumentando assim a diversidade genética.

Mudanças em número de cromossomos também podem envolver a quebra e rearranjo de DNA entre cromossomos. Por exemplo, no gênero Homo, dois cromossomos se fundiram, formando o cromossomo 2 humano. Essa fusão não ocorreu na linhagem dos outros grandes primatas (orangotango, chimpanzé, e gorila), e eles mantêm esses cromossomos separados.O papel mais importante desse tipo de rearranjo dos cromossomos na evolução pode ser o de acelerar a divergência de uma população em novas espécies, por meio de uma redução na chance de cruzamento entre as populações, preservando as diferenças genéticas entre elas.

Sequências de DNA que têm a capacidade de se mover pelo genoma, como transposons, constituem uma fração significativa do material genético de plantas e animais, e podem ter sido importantes na evolução de genomas. Por exemplo, mais de um milhão de cópias de um padrão denominado sequência Alu estão presentes no genoma humano, e tem sido demonstrado que essas sequências podem desempenhar um papel da regulação da expressão gênica. Outro efeito dessas sequências de DNA é que, ao se moverem dentro do genoma, elas podem mudar ou deletar genes existentes, gerando assim diversidade genética.

Recombinação

Em organismos de reprodução assexuada, os genes são herdados todos juntos, ou ligados, dado que eles não podem se misturar com genes de outros organismos durante a reprodução. Por outro lado, a prole de organismos sexuados contêm uma mistura aleatória dos cromossomos de seus pais, produzida por meio da segregação independente durante a meiose. No processo relacionado de recombinação gênica, organismos sexuados também podem trocar DNA entre cromossomos homólogos. Esses processos de embaralhamento podem permitir que mesmo alelos próximos numa cadeia de DNA segreguem independentemente. No entanto, como ocorre cerca de um evento de recombinação para cada milhão de pares de bases em humanos, genes próximos num cromossomo geralmente não são separados, e tendem a ser herdados juntos. Essa tendência é medida encontrando-se com qual frequência dois alelos ocorrem juntos, medida chamada de desequilíbrio de ligação. Um conjunto de alelos que geralmente é herdado em grupo é chamado de haplótipo, e essa co-herança pode indicar que o locus está sob seleção positiva.

A recombinação em organismos sexuados ajuda a remover mutações deletérias e manter mutações benéficas. Consequentemente, quando alelos não podem ser separados por recombinação - como no cromossomo Y humano, que passa intacto de pais para filhos - mutações deletérias se acumulam. Além disso, a recombinação pode produzir indivíduos com combinações de genes novas e vantajosas. Esses efeitos positivos da recombinação são balanceados pelo fato de que esse processo pode causar mutações e separar combinações benéficas de genes. A taxa ótima de recombinação para uma espécie é, portanto, o resultado do balanço entre essas demandas conflitantes.

Transferência horizontal de genes

A transferência horizontal de genes é um processo pelo qual um organismo transfere material genético para outra célula que não a sua prole, em contraste à transferência vertical em que um organismo recebe material genético de seu ancestral. A maior parte do pensamento em genética tem se focado na transferência vertical, mas recentemente a transferência horizontal tem recebido maior atenção.

Genética populacional

De um ponto de vista genético, evolução é uma mudança de uma geração para a outra nas frequências de alelos de uma população que compartilha um conjunto de genes. Uma população é um grupo de indivíduos pertencentes a determinada espécie e que ocupa um espaço delimitado. Por exemplo, todas as mariposas da mesma espécie que vivem numa floresta isolada representam uma população. Um determinado gene nessa população pode ter diversas formas alternativas, que respondem por variações entre os fenótipos dos organismos. Um exemplo pode ser um gene para coloração em mariposas que tenha dois alelos: preto e branco. O conjunto de todos os genes presentes em todos os organismos de uma determinada população é conhecido como fundo genético, onde cada alelo ocorre várias vezes. A fração de genes dentro desse conjunto que é um alelo em particular é uma quantidade denominada frequência alélica, ou frequência genética. A evolução ocorre quando há mudanças nas frequências de alelos de uma população de organismos intercruzantes. Por exemplo, quando o alelo para a cor preta se torna mais comum numa população de mariposas.

Para entender os mecanismos que fazem com que uma população evolua, é útil considerar quais as condições necessárias para que a população não evolua. Segundo o princípio de Hardy-Weinberg, as frequências de alelos numa população suficientemente grande irá se manter constante apenas se as únicas forças atuando na população forem a recombinação aleatória dos alelos na formação dos gametas e a combinação aleatória dos alelos nessas células sexuais durante a fecundação. Uma população em que as frequências dos alelos é constante não está evoluindo: a população está em Equilíbrio de Hardy-Weinberg.

Mecanismos

Há três mecanismos básicos de mudanças evolutivas: selecção natural, deriva genética e fluxo génico. A selecção natural favorece genes que melhoram a capacidade para a sobrevivência e reprodução. A deriva genética é mudança aleatória na frequência de alelos, causada pela amostragem aleatória dos genes de uma geração durante a reprodução, e o fluxo génico é a transferência de genes entre (e dentro de) populações. A importância relativa da selecção natural e deriva genética numa população varia conforme a intensidade da selecção e do efectivo populacional, que é o número de indivíduos capazes de se reproduzir. A seleção natural costuma predominar em grandes populações. A predominância de derivação genética em pequenas populações é capaz até mesmo de levar a fixação de suaves mutações deletérias. Como resultado, mudanças no tamanho da população podem influenciar dramaticamente o rumo da evolução. Os efeitos de gargalo, onde a população encolhe temporariamente e portanto perde variação genética, resultam numa população mais uniforme. Efeitos de gargalo surgem também de alterações no fluxo génico tais como uma diminuição da migração, expansões para outros habitats ou subdivisão populacional.

Selecção natural

Selecção natural é o processo pelo qual mutações genéticas que melhoram a reprodução tornam-se, ou permanecem, mais comuns em gerações sucessivas de uma população. Este mecanismo tem sido muitas vezes chamado de "autoevidente" porque segue forçosamente a partir de três simples factos:

Variação hereditária existe em populações de organismos.

Os organismos produzem mais descendentes do que podem sobreviver.

Estes descendentes têm capacidade variável para sobreviverem e reproduzirem-se.

Estas condições geram competição entre organismos para a sua sobrevivência e reprodução. Por isso, organismos com características que lhes trazem alguma vantagem sobre os seus competidores transmitem estas características vantajosas, enquanto que características que não conferem nenhuma vantagem não são passadas para a geração seguinte.

O conceito central da selecção natural é a aptidão evolutiva de um organismo. Isto mede a contribuição genética de um organismo para a geração seguinte. Contudo, não é o mesmo que o número total de descendentes: a aptidão mede a proporção de gerações subsequentes que carregam os genes de um organismo. Por consequência, se um alelo aumenta a aptidão mais do que outros alelos do mesmo gene, então em cada geração esse alelo tornar-se-á mais comum dentro da população. Diz-se que estas características são "seleccionadas a favor" ou "positivamente". Exemplos de características que podem aumentar a aptidão são sobrevivência melhorada e aumento da fecundidade. Pelo contrário, aptidão mais baixa causada por ter um alelo menos beneficial resulta na diminuição da frequência deste alelo; são "seleccionados contra" ou "negativamente". É importante notar que a aptidão de um alelo não é uma característica fixa. Se o ambiente muda, características que previamente eram neutras ou prejudiciais podem tornar-se benéficas ou vice-versa.

Selecção natural dentro de uma população, de uma característica que pode variar dentro de uma gama de valores, tal como a altura, pode ser categorizada em três tipos diferentes. A primeira é selecção direccional, que é um desvio do valor médio de uma característica ao longo do tempo - por exemplo, certos organismos que vão lentamente ficando mais altos de geração para geração. A segunda é selecção disruptiva, que é a selecção a favor de valores extremos das características e resulta frequentemente em que dois valores diferentes se tornem mais comuns, com selecção contra valores médios. Isto aconteceria quando quer indivíduos altos ou baixos têm certa vantagem, mas não os que têm altura média. Por último, existe selecção estabilizadora em que há selecção contra valores extremos das características em ambos os lados do espectro, o que causa uma diminuição da variância à volta do valor médio. Isto provocaria, usando o mesmo exemplo, que os organismos se fossem tornando todos da mesma altura.

Um caso especial de selecção natural é selecção sexual, que é selecção sobre qualquer característica que aumente o sucesso reprodutor, incrementando a capacidade de atracção de um organismo a potenciais parceiros. As características que evoluíram através de selecção sexual são particularmente proeminentes em machos de algumas espécies animais, apesar de algumas características como hastes muito elaboradas, chamamentos ou cores vivas poderem atrair predadores, diminuindo por isso a sobrevivência desses machos. Esta desvantagem é compensada pelo maior sucesso reprodutivo em machos que apresentam estas características seleccionadas sexualmente.

Uma área de pesquisa activa actualmente refere-se à unidade de selecção, com propostas de que a selecção natural actua no nível dos genes, células, indivíduos, populações ou mesmo espécies. Nenhum destes modelos são mutuamente exclusivos e a selecção pode actuar em vários níveis simultaneamente. Abaixo do nível do indivíduo, genes chamados transposões tentam copiar-se a si próprios ao longo do genoma. Selecção acima do nível do indivíduo, tal como selecção de grupo, pode permitir a evolução de cooperação, como discutido mais abaixo.

Deriva genética

Deriva genética é a mudança na frequência alélica de uma geração para a outra que acontece porque os alelos nos descendentes são amostras aleatórias dos presentes nos progenitores. Em termos matemáticos, os alelos estão sujeitos a erros de amostragem. Como resultado disto, quando forças selectivas estão ausentes ou são relativamente fracas, frequências alélicas tendem a "andar à deriva" para cima ou para baixo ao acaso (numa caminhada aleatória). Esta deriva termina quando um alelo eventualmente fique fixado, quer por desaparecer da população, ou por substituir completamente todos os outros alelos. A deriva genética pode assim eliminar alguns alelos de uma população meramente devido ao acaso, e duas populações separadas que começaram com a mesma estrutura genética podem divergir para duas populações com um conjunto diferente de alelos.

O tempo necessário para que um alelo se fixe por deriva genética depende do tamanho da população, com a fixação acontecendo mais rapidamente em populações mais pequenas. A medida mais importante para este caso é o efectivo populacional, que foi definido por Sewall Wright como o número teórico que representa o número de indivíduos reprodutores que exibem o mesmo grau de consanguinidade.

Apesar da selecção natural ser responsável pela adaptação, a importância relativas das duas forças, selecção natural e deriva genética, como motores de mudança evolutiva em geral, é uma área de pesquisa actual em biologia evolutiva. Estas investigações foram despoletadas pela teoria neutral da evolução molecular, que propôs que a maioria das mudanças evolutivas resultam da fixação de mutações neutrais que não têm efeitos imediatos na aptidão de um organismo. Daí que, neste modelo, a maioria das mudanças genética resulte da constante pressão mutacional e deriva genética.

Fluxo génico

Fluxo génico é a troca de genes entre populações, que são normalmente da mesma espécie.[68] Exemplos de fluxo génico entre espécies incluem a migração seguido de cruzamento de organismos, ou a troca de pólen. A transferência de genes entre espécies inclui a formação de híbridos e transferência lateral de genes.

Migração para dentro ou para fora de uma população pode mudar as frequências alélicas. Imigração pode adicionar material genético novo para o pool genético já estabelecido de uma população. Por outro lado, emigração pode remover material genético. Barreiras à reprodução são necessárias para que as populações se tornem em novas espécies, sendo que o fluxo génico pode travar este processo, espalhando as diferenças genéticas entre as populações. Fluxo génico é impedido por barreiras como cadeias montanhosas, oceanos ou desertos ou mesmo por estruturas artificiais como a Grande Muralha da China, que tem prejudicado o fluxo de genes de plantas.

Dependendo de quanto é que duas espécies divergiram desde o seu ancestral comum mais recente, pode ainda ser possível que produzam descendência, tais como é exemplificado pelo cruzamento entre cavalos e burros, produzindo mulas. Tais híbridos são geralmente inférteis, devido à impossibilidade dos dois conjuntos de cromossomas se emparelharem durante a meiose. Neste caso, espécies próximas são capazes de se cruzar regularmente, mas os híbridos serão seleccionados contra e as espécies permanecerão separadas. Contudo, híbridos viáveis podem formar-se ocasionalmente e mesmo formar novas espécies. Estas novas espécies podem ter propriedades intermédias entre as espécies parentais ou possuir fenótipos totalmente novos. A importância da hibridização no processo de criação de novas espécies de animais não é clara, apesar de haver alguns casos conhecidos em muitos tipos de animais, sendo a espécie Hyla versicolor um exemplo particularmente bem estudado.

No entanto, a hibridação é um importante meio de especiação em plantas, uma vez que a poliploidia (ter mais do que duas cópias de cada cromossoma) é tolerada em plantas mais prontamente do que em animais. A poliploidia é importante em híbridos porque permite a reprodução, com cada um dos conjuntos de cromossomas capaz de emparelhar com um par idêntico durante a meiose. Os poliplóides também têm mais diversidade genética, o que permite que evitem depressão de consanguinidade em populações pequenas.

A transferência génica horizontal é a transferência de material genético de um organismo para outro que não é seu descendente. Isto é mais comum em bactérias. Em medicina, isto contribui para a disseminação de resistência a antibióticos, porque assim que uma bactéria adquire genes de resistência eles podem-se transferir rapidamente para outras espécies. Também é possível que tenha ocorrido transferência horizontal de genes de bactérias para eucariontes como a levedura Saccharomyces cerevisiae e para o escaravelho Callosobruchus chinensis, por exemplo. Os vírus também podem transportar DNA entre organismos, permitindo a transferência de genes mesmo entre domínios. A transferência de genes também ocorreu entre os ancestrais das células eucarióticas e procariontes, durante a aquisição do cloroplasto e da mitocôndria.

Consequências

A evolução influencia cada aspecto da estrutura e comportamento dos organismos. O mais proeminente é o conjunto de adaptações físicas e comportamentais que resultam do processo de seleção natural. Essas adaptações aumentam a aptidão por contribuírem com atividades como busca por alimento, defesa contra predadores ou atração de parceiros sexuais. Outro resultado possível da seleção é o surgimento de cooperação entre organismos, evidenciada geralmente no auxílio a organismos aparentados, ou em interações mutualísticas ou simbióticas. A longo prazo, a evolução produz novas espécies, por meio da divisão de populações ancestrais entre novos grupos que se tornam incapazes de intercruzarem.

Essas consequências da evolução são comummente divididas entre macroevolução, que é a evolução que ocorre acima do nível de espécies, e trata de fenómenos como a especiação, e microevolução, que trata das mudanças evolutivas que ocorrem dentro de uma espécie, como a adaptação a um ambiente específico por determinada população. Em geral, macroevolução é o resultado de longos períodos de microevolução. Assim, a distinção entre micro e macroevolução não é absoluta, havendo apenas uma diferença de tempo entre os dois processos. No entanto, na macroevolução, as características de toda a espécie é que são consideradas. Por exemplo, uma grande quantidade de variação entre indivíduos permite que uma espécie se adapte rapidamente a novos habitats, diminuindo as possibilidade de se tornar extinta, enquanto que uma grande área de distribuição aumenta a possibilidade de especiação, por fazer com que seja mais provável que parte da população fique isolada. Neste sentido, microevolução e macroevolução podem por vezes estar separadas.

Um problema conceptual muito comum é acreditar-se que a evolução é progressiva, mas a seleção natural não tem um objetivo final, e não produz necessariamente organismos mais complexos. Apesar de espécies complexas terem evoluído, isso ocorre como consequência indireta do aumento no número total de organismos, e formas de vida simples continuam sendo mais comuns. Por exemplo, a esmagadora maioria das espécies constitui-se de procariotos microscópicos, que são responsáveis por cerca de metade da biomassa do planeta, apesar de seu pequeno tamanho, e compõem uma grande parte da biodiversidade na Terra. Assim, organismos simples continuam sendo a forma de vida dominante no planeta, sendo que a formas de vida mais complexas parecem mais diversas apenas porque são mais evidentes para nós.

Adaptação

Adaptações são estruturas ou comportamentos que melhoram uma função específica dos organismos, aumentando sua chance de sobreviver e reproduzir. Elas são produzidas por uma combinação da produção contínua de pequenas mudanças aleatórias nas características (mutações), e da selecção natural das variantes melhor ajustadas ao seu ambiente. Esse processo pode causar tanto o ganho de uma nova propriedade, como a perda de uma propriedade ancestral. Um exemplo que demonstra esses dois tipos de mudança é a adaptação bacteriana a antibióticos. Mutações que causam resistência a antibióticos podem modificar o alvo da droga ou remover os transportadores que permitem que a droga entre na célula. Outros exemplos notáveis são a capacidade adquirida pela bactéria Escherichia coli em utilizar o ácido cítrico como nutriente em experiências de laboratório de evolução a longo prazo, a aquisição de novas enzimas pela Flavobacterium que permitem que estas bactérias cresçam nos produtos da manufactura do náilon, ou a evolução na bactéria do solo Sphingobium de um via metabólica completamente nova que degrada o pesticida sintético pentaclorofenol. Uma interessante mas ainda controversa ideia é que algumas adaptações poderiam aumentar a capacidade dos organismos em gerar diversidade genética e adaptarem-se por seleção natural (aumentando a "evolucionabilidade" do organismo).

No entanto, muitas características que parecem ser simples adaptações podem ser exaptações: estruturas que originalmente surgiram como adaptações para desempenhar determinada função, mas que durante o processo evolutivo, coincidentemente se tornaram úteis no desempenho de uma outra função. Um exemplo é o lagarto africano Holaspis guentheri, que desenvolveu uma cabeça extremamente fina para se esconder em pequenas cavidades, como pode ser percebido ao olhar-se para espécies aparentadas. No entanto, nessa espécie a cabeça se tornou tão fina que auxilia o animal a planar quando saltando entre árvores - uma exaptação.

Uma adaptação ocorre pela modificação gradual de estruturas existentes. Estruturas com organização interna semelhante podem ter funções muito diferentes em organismos aparentados. Isso é resultado de uma única estrutura ancestral que se adaptou para funcionar de formas diferentes em cada linhagem. Os ossos nas asas de morcegos, por exemplo, são estruturalmente similares tanto com as mãos humanas como com as barbatanas de focas, devido à descendência dessas estruturas de uma ancestral comum que também tinha cinco dedos na extremidade de cada membro anterior. Outras características anatômicas únicas, como ossos no pulso do panda, que formam um falso "polegar", indicam que a linhagem evolutiva de um organismo pode limitar que tipo de adaptação é possível.

Durante a adaptação, algumas estruturas podem perder a sua função e se tornarem estruturas vestigiais. Essas estruturas podem ter pouca ou nenhuma função numa espécie, apesar de terem uma função clara em espécies ancestrais ou relacionadas. Exemplos incluem os remanescentes não funcionais de olhos em alguns peixes de cavernas, asas em aves incapazes de voar e a presença de ossos do quadril em baleias e cobras. Exemplos de estruturas vestigiais em humanos incluem o dente do siso, o cóccix e o apêndice vermiforme.

Uma área de pesquisa atual em biologia do desenvolvimento evolutiva é a base desenvolvimental de adaptações e exaptações. Essa linha de pesquisa busca compreender a origem e evolução de desenvolvimento embrionário e como modificações nos processos do desenvolvimento produzem novas características de forma gradualista, onde as mudanças ocorrem com a presença de intermédiarios, ou ainda pelo modelo de saltos evolutivos, onde uma mudança "abrupta" pode correr de uma geração para outra e com um passar do tempo aquela nova estrutura pode ser torna-se vantajosa para a população da espécies. Esses estudos têm demonstrado que a evolução pode alterar o desenvolvimento para criar novas estruturas, como as estruturas embrionárias que formam ossos da mandíbula em outros animais formando parte do ouvido médio em mamíferos. É também possível que estruturas perdidas ao longo da evolução reapareçam devido a mudanças em genes do desenvolvimento, como uma mutação em galinhas que faz com que os embriões produzam dentes similares aos de crocodilos.

Co-evolução

Interações entre organismos podem produzir tanto conflito como cooperação. Quando a interação ocorre entre pares de espécies, como um patógeno e um hospedeiro, ou um predador e uma presa, essas espécies podem desenvolver séries de adaptações combinadas. Nesses casos, a evolução de uma espécie causa adaptações numa outra. Essas mudanças na segunda espécie, por sua vez, causam novas adaptações na primeira. Esse ciclo de seleção e resposta é chamado de co-evolução. Um exemplo é a produção de tetrodotoxina numa espécie de salamandra (Taricha granulosa) e a evolução de resistência à tetrodotoxina em seu predador, uma serpente (Thamnophis sirtalis). Nesse par de presa e predador, uma corrida armamentista evolutiva produziu altos níveis de toxina na salamandra e correspendentemente altos níveis de resistência na cobra.

Cooperação

No entanto, nem todas as interações entre espécies envolvem conflito. Muitos casos de interações mutuamente benéficas evoluiram. Por exemplo, existe uma cooperação extrema entre plantas e micorrizas que crescem sobre as raízes, auxiliando na absorção de nutrientes do solo. Essa é uma interação recíproca, já que as plantas provêm à micorriza açúcares da fotossíntese. Nesse caso o fungo geralmente cresce dentro das células da planta, permitindo a troca de nutrientes, enquanto envia sinais que reprimem o sistema imunitário da planta.

A cooperação também evoluiu entre organismos da mesma espécie. Um caso extremo é a eussocialidade, que pode ser observada em insetos sociais, como abelhas, cupins e formigas, onde insetos estéreis alimentam e defendem um pequeno número de organismos da colônia que são capazes de se reproduzir. Numa escala ainda menor, as células somáticas que formam o corpo de um animal são limitadas em sua capacidade de se reproduzir para que se mantenha a estabilidade no organismo e permita que um pequeno número de células germinativas produza prole. Nesse caso, células somáticas respondem a sinais específicos que as instruem a crescer ou destruir a si próprias. Se as células ignoram esses sinais e tentam se multiplicar de forma desordenada, seu crescimento descontrolado causa câncer.

Imagina-se que esses exemplos de cooperação dentro de uma espécie evoluíram pelo processo de seleção de parentesco, que consiste em um organismo agir de forma a aumentar a probabilidade de parentes produzirem prole. Essa atividade é selecionada porque se o indivíduo que ajuda possui alelos que promovem a atividade de ajudar, é provável que seus parentes também possuam esses alelos e, assim, esses alelos são passados adiante. Outros processos que podem promover a cooperação incluem seleção de grupo, onde a cooperação fornece benefícios para um grupo de organismos.

Especiação

Especiação é o processo pelo qual uma espécie diverge, produzindo duas ou mais espécies descendentes. Eventos de especiação foram observados diversas vezes, tanto em condições controladas de laboratório como na natureza. Em organismos de reprodução sexuada, a especiação resulta do isolamento reprodutivo seguido por divergência entre as linhagens. Há quatro tipos de mecanismos de especiação, sendo a especiação alopátrica considerada a mais comum em animais. Esse tipo de especiação ocorre quando populações são isoladas geograficamente, por fragmentação de habitat ou migração, por exemplo. Como as forças evolutivas passam a atuar independentemente nas populações isoladas, a separação vai, eventualmente, produzir organismos incapazes de se intercruzarem.

O segundo mecanismo de especiação a ser considerado é a especiação peripátrica, que ocorre quando pequenas populações de organismos são isoladas num novo ambiente. Ela difere da especiação alopátrica pelo fato de as populações isoladas serem muito menores do que a população parental. Nesse caso, o efeito fundador causa uma especiação rápida tanto pela deriva genética oriunda do efeito fundador como pela rápida ação da seleção natural sobre um conjunto de genes pequeno.

O terceiro mecanismo de especiação é a especiação parapátrica. Ela é similar à especiação peripátrica na medida em que uma população pequena ocupa um novo habitat, mas difere porque não há separação física entre essas populações. O que ocorre é que a especiação resulta da evolução de mecanismos que reduzem o fluxo gênico entre as duas populações.Geralmente isso ocorre quando há alguma mudança drástica no ambiente da espécie parental. Um exemplo é a gramínea Anthoxanthum odoratum, que pode passar por especiação parapátrica em resposta a poluição localizada de metais de minas. Neste caso, plantas com resistência a altos níveis de metais no solo evoluem. A seleção contra cruzamentos com a população parental sensível a metais produz uma mudança no tempo de floração das plantas resistentes, causando isolamento reprodutivo. A seleção contra híbridos entre as duas populações pode causar o que é chamado de reforço, que é a evolução de características que promovem o cruzamento dentro de determinada espécie, assim como deslocamento de caráter, que ocorre quando duas espécies se tornam mais distintas em aparência.

Finalmente, quando há especiação simpátrica, espécies divergem sem uma barreira geográfica entre elas ou mudanças drásticas no ambiente. Esse tipo de especiação é considerado raro, já que uma pequena quantidade de fluxo gênico pode remover as diferenças genéticas entre partes de uma população. Em geral, a especiação simpátrica em animais exige a evolução tanto de diferenças genéticas como de acasalamento preferencial, para permitir que o isolamento reprodutivo evolua.

Um tipo de evolução simpátrica envolve o cruzamento entre duas espécies aparentadas, produzindo uma nova espécie híbrida. Esse tipo de especiação não é comum em animais, já que híbridos são comumente inviáveis ou estéreis, porque não há pareamento entre os cromossomos homólogos de cada progenitor durante a meiose. Ela é mais comum em plantas, porque plantas frequentemente dobram o número de cromossomos, formando poliplóides. Isso permite o pareamento de cada cromossomo com seu homólogo durante a meiose, já que os cromossomos de cada progenitor já se apresentam em pares. Um exemplo desse tipo de especiação ocorreu quando as espécies Arabidopsis thaliana e Arabidopsis arenosa se hibridizaram para formar a nova espécie Arabidopsis suecica. Isso ocorreu há cerca de 20.000 anos atrás e o processo de especiação foi reproduzido em laboratório, permitindo o estudo dos mecanismos genéticos envolvidos no processo.De fato, eventos de poliploidização numa espécie podem ser uma causa comum de isolamento reprodutivo, já que metade dos cromossomos duplicados não irá parear quando ocorrer cruzamento com organismos sem essa duplicação.

Eventos de especiação são importantes na teoria do equilíbrio pontuado, que explica a existência do padrão observado no registro fóssil de "explosões" de evolução entre longos períodos de estase, em que as espécies se mantém relativamente sem mudanças. Nessa teoria, a especiação e a rápida evolução são relacionadas, com seleção natural e deriva genética atuando mais fortemente em organismos especiando em novos habitats ou com pequeno tamanho populacional. Como resultado, os períodos de estase no registro fóssil correspondem à população parental, e os organismos passando por especiação e rápida evolução são encontrados em pequenas populações geograficamente restritas., sendo raramente preservados como fósseis.

Barreiras ao cruzamento entre espécies

Barreiras reprodutivas ao cruzamento podem ser classificadas em pré-zigóticas ou pós-zigóticas.[49] A distinção entre as duas é definida se a barreira previne a formação de prole antes ou depois da fertilização do óvulo.

Barreiras que previnem a fertilização

Barreiras pré-zigóticas são aquelas que impedem a cópula entre as espécies, ou então impedem a fertilização do óvulo caso a espécie tente cruzar.

Alguns exemplos são:

Isolamento temporal – Ocorre quando espécies copulam em tempos diferentes. Populações de duas espécies americanas de gambá (Spilogale gracilis e Spilogale putorius) têm distribuições sobrepostas, mas se mantêm como espécies separadas porque a primeira acasala no verão e a segunda no inverno.

Isolamento comportamental – Sinais que estimulam uma resposta sexual podem ser suficientemente diferentes para impedir o acasalamento. O brilho rítmico dos vaga-lumes é específico de cada espécie e portanto funciona como barreira pré-zigótica.

Isolamento mecânico – Diferenças anatômicas em estruturas reprodutivas podem impedir o cruzamento. Isso é verdade especialmente em plantas que desenvolveram estruturas específicas adaptadas a alguns polinizadores. Morcegos que se alimentam de néctar procuram por flores guiados por seu sistema de ecolocalização. Assim, plantas que dependem desses morcegos como polinizadores evoluíram flores acusticamente conspícuas, que auxiliam na sua detecção.

Isolamento gamético – Os gâmetas das duas espécies são quimicamente incompatíveis, impedindo a fertilização. O reconhecimento de gâmetas pode ser baseado em moléculas específicas na superfície do óvulo, que se ligam apenas a moléculas complementares no espermatozóide.

Isolamento geográfico/de habitat – Geográfico: As duas espécies estão separadas por barreiras físicas de larga escala, como uma montanha, um corpo de água ou barreiras físicas construídas por humanos. Essas barreiras impedem o fluxo gênico entre os grupos isolados. Isso é ilustrado pela divergência entre espécies de plantas em lados opostos da muralha da China. Habitat: As duas espécies preferem habitats diferentes, mesmo vivendo, em geral, na mesma área, e assim são incapazes de se encontrar. Por exemplo, moscas do gênero Rhagoletis têm como planta hospedeira original a espécie Crataegus monogyna. Quando macieiras foram introduzidas em seu habitat, mais de 300 anos atrás, algumas moscas passaram a utilizar essa planta. Estudos mostram que, hoje em dia, moscas têm uma preferência genética pela planta em que são encontradas, e a cópula ocorre na planta. Assim, mesmo sendo encontradas nas mesmas áreas, seu isolamento ecológico é suficiente, e divergência genética ocorreu. Assim, esse é também um caso de especiação simpátrica.

Barreiras atuando após a fertilização

Barreiras pós-zigóticas são aquelas que ocorrem após a fertilização, geralmente resultando na formação de um zigoto híbrido que é infértil ou inviável. Isso geralmente é resultado de incompatibilidade nos cromossomos do zigoto. Um zigoto é um óvulo fertilizado antes de se dividir, ou o organismo que se origina desse óvulo fertilizado. Inviável significa incapaz de chegar à idade adulta.

Exemplos incluem:

Viabilidade do híbrido reduzida – Ocorre desenvolvimento incompleto e morte da prole.

Fertilidade do híbrido reduzida – Mesmo que duas espécies diferentes acasalem, a prole produzida pode ser infértil. Cruzamentos entre espécies no gênero do cavalo (Equus), tendem a produzir proles viáveis mas inférteis. Por exemplo, cruzamentos de zebra x cavalo e zebra x burro produzem organismos estéreis. O cruzamento de cavalo x burro produz mulas estéreis. Muito raramente, uma mula fêmea pode ser fértil.

Degeneração do Híbrido – Alguns híbridos são férteis por uma única geração, se tornando então estéreis ou inviáveis..

Extinção

Extinção é o desaparecimento de toda uma espécie. A extinção não é um evento incomum, já que espécies normalmente surgem por especiação e desaparecem por extinção. De fato, quase todas as espécies de planta e animal que já existiram hoje estão extintas. Essas extinções aconteceram continuamente durante toda a história da vida, apesar de haver picos nas taxas de extermínio em eventos de extinção em massa. A extinção entre o Cretáceo e o Terciário (Extinção K-T), na qual os dinossauros desapareceram, é a mais conhecida. No entanto, um evento anterior, a extinção do Permiano-Triássico, foi ainda mais severa, levando cerca de 96% das espécies então existentes ao extermínio. A extinção do Holoceno é um processo de desaparecimento de espécies em massa ocorrendo atualmente, em decorrência da expansão da espécie humana pelo globo nos últimos milhares de anos. Taxas de extinção atuais são de 100 a 1000 vezes maiores do que as taxas normais, e até 30% das espécies pode estar extinta até o meio deste século. Atividades humanas são hoje a principal causa da extinção em massa atual e o aquecimento global pode acelerar ainda mais essa extinção no futuro.

O papel da extinção na evolução depende do tipo de extinção que é considerada. As causas das baixas taxas de evolução, que atuam continuamente e são responsáveis pela maior parte das extinções, não são bem conhecidas, e podem ser o resultado da competição entre as espécies por recursos compartilhados. Se a competição de outras espécies pode alterar a chance de determinada espécie sobreviver, isso poderia produzir seleção natural no nível de espécies, em contraposição à que ocorre no nível de organismos. As extinções em massa intermitentes também são importantes, mas ao invés de agir como força seletiva, elas reduzem drasticamente a diversidade, de forma não específica, promovendo picos de radiação adaptativa e especiação nas espécies sobreviventes.

História evolutiva da vida

Origem da vida

A origem da vida é o precursor necessário para a evolução biológica, mas perceber que a evolução ocorreu depois de os organismos aparecerem pela primeira vez, e investigar como isto acontece, não depende na compreensão exacta de como a vida começou. O consenso científico actual é de que a bioquímica complexa que constitui a vida provém de reacções químicas mais simples, mas que não é claro como ocorreu esta transição. Não há muitas certezas sobre os primeiros desenvolvimentos da vida, a estrutura dos primeiros seres vivos, ou a identidade ou natureza do último ancestral comum ou do pool genético ancestral. Como consequência, não há consenso científico sobre como a vida surgiu. Algumas propostas incluem moléculas capazes de auto-replicação, como o RNA e a construção de células simples.

Origem comum

Todos os seres vivos da Terra descendem de um ancestral comum ou de um pool genético ancestral. E as espécies actuais são um estádio no processo de evolução, e a sua diversidade resulta de uma longa série de eventos de especiação e extinção. A origem comum dos seres vivos foi inicialmente deduzida a partir de quatro simples factos sobre seres vivos: Primeiro, eles têm distribuições geográficas que não podem ser explicadas por adaptações locais. Segundo, a diversidade da vida não é uma série de organismos completamente únicos, mas os seres vivos têm semelhanças morfológicas. Terceiro, características vestigiais com nenhuma utilidade evidente são parecidas com características ancestrais funcionais e finalmente, que organismos podem ser classificados usando estas semelhanças numa hierarquia de grupos aninhados uns nos outros.

Espécies passadas também deixaram registos da sua história evolutiva. Fósseis, juntamente com a anatomia comparada de seres vivos existentes actualmente, constituem o registo morfológico ou anatómico. Comparando as anatomias de espécies modernas e extintas, paleontólogos podem inferir as linhagens dessas espécies. Contudo, esta metodologia tem maior sucesso em organismos com partes duras, tais como conchas, ossos ou dentes. Além disso, como os procariontes como bactérias e archaea partilham uma série limitada de morfologias comuns, os seus fósseis não fornecem informação sobre a sua ascendência.

Mais recentemente, evidências de origem comum provieram do estudo de semelhanças bioquímicas entre organismos. Por exemplo, todas as células vivas usam os mesmos ácidos nucleicos e aminoácidos. O desenvolvimento da genética molecular revelou o registo da evolução deixado nos genomas dos seres vivos: datando quando as espécies divergiram através do relógio molecular produzido pelas mutações. Por exemplo, comparações entre sequências de DNA revelaram a estreita semelhança genética entre humanos e chimpanzés e revelou quando existiu um ancestral comum às duas espécies.

Evolução da vida

Apesar da incerteza sobre como a vida começou, é claro que os procariontes foram os primeiros seres vivos a habitar a Terra, há aproximadamente 3-4 mil milhões de anos. Não ocorreram nenhumas mudanças óbvias em morfologia ou organização celular nestes organismos durante os próximos milhares de milhão de anos.

A próxima grande inovação na evolução foram os eucariontes. Estes surgiram a partir de bactérias antigas terem sido rodeadas por antecessores de células eucarióticas, numa associação cooperativa chamada de endossimbiose. A bactéria encapsulada e a célula hospedeira sofreram evolução, com a bactéria a evoluir em mitocôndrias ou em hidrogenossomas. Uma segunda captura de seres semelhantes a cianobactérias levou à formação de cloroplastos em algas e plantas.

A história da vida foi a história de procariontes, archae e eucariontes unicelulares até há cerca de um milhar de milhão de anos atrás quando seres multicelulares começaram a aparecer nos oceanos durante o período Ediacarano. A evolução de organismos multicelulares ocorreu múltiplas vezes, de forma independente, em organismos tão diversos como esponjas, algas castanhas, cianobactérias, mycetozoa e mixobactérias.

Depois do aparecimento dos primeiros seres multicelulares, ocorreu um notável diversificação biológica num período de 10 milhões de anos, num evento chamado explosão cambriana quando a maioria dos grupos de animais modernos apareceram entre 540 e 520 milhões de anos atrás. Durante este evento, evoluiram a maior parte dos tipos de animais modernos, assim como linhagens únicas que se extinguiram entretanto. Têm sido propostos vários "detonadores" para esta explosão, incluindo a acumulação de oxigénio na atmosfera resultante da fotossíntese. Um estudo conduzido por pesquisadores em 2013 estimou, pela primeira vez, as taxas de evolução durante a "explosão cambriana". Os resultados, solucionam o "dilema de Darwin": o súbito aparecimento de um grande número de grupos de animais modernos no registro de fóssil durante o início do período Cambriano. Há cerca de 500 milhões de anos, plantas e fungos colonizaram a terra, e foram logo seguidos por artrópodes e outros animais. Os anfíbios apareceram pela primeira vez há cerca de 300 milhões de anos, seguidos pelos primeiros amniotas, os mamíferos há volta de 200 milhões de anos e as aves há cerca de 100 milhões de anos (ambos a partir de linhagens semelhantes a répteis. Contudo, apesar da evolução destes grandes animais, seres vivos mais pequenos semelhantes aos que evoluíram cedo no processo, continuam a ser bem sucedidos e a dominar a Terra, formando a maioria da biomassa e das espécies procariontes.

Evolução Convergente

Na natureza existem exemplos de espécies que mesmo sem ter ancestral comum quando comparado com a outra, desenvolveram tamanha similaridade quando se diz respeito a forma e comportamento, essas espécies similares irão apresentar estruturas análogas quando estas apresentam similaridade na forma superficial ou na função, o que difere de estruturas homólogas que se originam estruturas de um ancestral em comum com as espécies comparadas. Um exemplo desse tipo de evolução no reino animal é encontrado quando comparado as asas dos morcegos e das aves.

Evolução Paralela

Certa forma de evolução foi acrescentada na história, através de isolamentos entre indivíduos de um grupo. Um exemplo de evolução paralela se apresenta nos mamíferos, em que se diferem entre placentários e marsupiais, sendo que geralmente, alguns pares de animais tais como: Canis (Placentário) e Thylacinus (marsupial), Felis (placentário) e Dasyurus (marsupial), Glaucomys (placentário) e Petaurus (marsupial), Marmota (placentário) e Vombatus (marsupial), Myrmecophaga (placentário) e Myrmecabius (marsupial), Talpa (placentário) e Notoryctes (marsupial), apresentam similaridades tanto na aparência quanto em hábitos. Ao contrário da evolução convergente, a evolução paralela ocorre conforme uma mesma linhagem ancestral evolui.

História do pensamento evolutivo

Ideias evolutivas como origem comum e de transmutação de espécies existiram pelo menos desde o século VI a.C., quando foram examinadas pelo filósofo grego Anaximandro de Mileto. Outros que consideraram estas ideias incluem o filósofo grego Empédocles, o filósofo-poeta romano Lucrécio, o biólogo árabe Al-Jahiz, o filósofo persa Ibn Miskawayh, e o filósofo oriental Zhuang Zi.

À medida que o conhecimento biológico aumentou no século XVIII, ideias evolutivas foram propostas por alguns filósofos como Pierre Louis Maupertuis em 1745, Erasmus Darwin em 1796, e Georges-Louis Leclerc (conde de Buffon) entre 1749 e 1778. As ideias do biólogo Jean-Baptiste Lamarck acerca da transmutação das espécies teve grande influência. Charles Darwin formulou a sua ideia de selecção natural em 1838 e ainda estava desenvolvendo a sua teoria em 1858 quando Alfred Russel Wallace lhe enviou uma teoria semelhante, e ambas foram apresentadas na Linnean Society of London em dois artigos separados. No final de 1859, a publicação de A Origem das Espécies por Charles Darwin, explicava a selecção natural em detalhe e apresentava provas que levaram a uma aceitação cada vez mais geral da ocorrência da evolução.

O debate sobre os mecanismos da evolução continuaram, e Darwin não foi capaz de explicar a fonte das variações hereditárias sobre as quais a selecção natural actuaria. Tal como Lamarck, ele pensava que os progenitores passavam à descendência as adaptações adquiridas durante a sua vida, uma teoria subsequentemente nomeada de Lamarckismo. Na década de 1880, as experiências de August Weismann indicaram que as mudanças pelo uso e desuso não eram hereditárias, e o Lamarckismo entrou gradualmente em descrédito. Mais importante do que isso, Darwin não consegui explicar como características passam de geração para geração. Em 1865, Gregor Mendel descobriu que as características eram herdadas de uma maneira previsível. Quando o trabalho de Mendel foi redescoberto em 1900, a discórdia sobre a taxa de evolução prevista pelos primeiros geneticistas e biometristas levou a uma ruptura entre os modelos de evolução de Mendel e de Darwin.

Esta contradição só foi reconciliada nos anos 1930 por biólogos como Ronald Fisher. O resultado final foi a combinação da evolução por selecção natural e hereditariedade mendeliana, a síntese evolutiva moderna. Na década de 1940, a identificação do DNA como o material genético por Oswald Avery e colegas, e a subsequente publicação da estrutura do DNA por James Watson e Francis Crick em 1953, demonstraram o fundamento físico da hereditariedade. Desde então, a genética e biologia molecular tornaram-se partes integrais da biologia evolutiva e revolucionaram o campo da filogenia.

Na sua história inicial, a biologia evolutiva atraiu primariamente cientistas vindos de campos tradicionais de disciplinas orientadas para a taxonomia, cujo treino em organismos particulares os levava a estudar questões gerais em evolução. Assim que a biologia evolutiva se expandiu como disciplina académica, particularmente depois do desenvolvimento da síntese evolutiva moderna, começou a atrair cientistas de um leque mais alargado das ciências biológicas. Actualmente, o estudo da biologia evolutiva envolve cientistas de campos tão diversos como bioquímica, ecologia, genética e fisiologia, e conceitos evolutivos são usados em disciplinas ainda mais distantes como psicologia, medicina, filosofia e ciência dos computadores.

Perspectivas sociais e culturais

Mesmo antes da publicação d'A Origem das Espécies, a ideia que a vida evolui era fonte de debate. A evolução ainda é um conceito contencioso em algumas secções da sociedade fora da comunidade científica. O debate tem-se centrado nas implicações filosóficas, sociais e religiosas da evolução, não na ciência em si; a proposta de que a evolução biológica ocorre através do mecanismo de selecção natural é padrão na literatura científica.

Apesar de muitas religiões terem reconciliado as suas crenças com a evolução através de vários conceitos de evolução teísta, há muitos criacionistas que acreditam que a evolução é contraditória com as histórias de criação encontradas nas respectivas religiões. Tal como Darwin reconheceu desde cedo, o aspecto mais controverso do pensamento evolutivo é a sua implicação para a origem dos seres humanos. Em alguns países, notavelmente os Estados Unidos, as tensões entre os ensinamentos científicos e religiosos têm alimentado a controvérsia da criação vs. evolução, um conflito religioso que foca na política do criacionismo e no ensino da evolução nas escolas públicas. Apesar de outros campos da ciência como cosmologia e ciências da Terra também entrarem em conflito com a interpretação literal de muitos textos religiosos, muitos crentes religiosos opõem-se à biologia evolutiva.

A evolução tem sido usada para posições filosóficas que propõe discriminação e o racismo. Por exemplo, as ideias eugénicas de Francis Galton foram desenvolvidas para argumentar que o pool genético humano podia ser melhorado através de políticas de cruzamentos selectivos, incluindo incentivos para aqueles considerados como "bom stock" para se reproduzirem, e esterilização compulsória, testes pré-natais, controlo da natalidade e inclusive homicídio dos considerados "mau stock". Um outro exemplo de uma extensão da teoria evolutiva que é reconhecida actualmente como indevida é o "Darwinismo social", um termo dado à teoria Malthusiana dos Whig, desenvolvida por Herbert Spencer em ideias de "sobrevivência do mais apto" no comércio e nas sociedades humanas em geral, e por outros que reclamavam que a desigualdade social, racismo e imperialismo eram justificados. Contudo, cientistas e filósofos contemporâneos consideram que estas ideias não são nem mandatadas pela teoria evolutiva nem sustentadas por quaisquer dados.

Aplicações na tecnologia

Uma grande aplicação tecnológica da evolução é a selecção artificial, que é a selecção intencional de certas características em populações de seres vivos. Os seres humanos têm usado a selecção artificial há milhares de anos na domesticação de plantas e animais. Mais recentemente, tal selecção tornou-se uma parte vital da engenharia genética, com o uso de marcadores selecionáveis tais com a resistência a antibióticos para manipular DNA na biologia molecular.

Como a evolução é capaz de produzir processos e redes altamente optimizados, tem muitas aplicações em ciência dos computadores. Aqui, simulações de evolução usando algoritmos genéticos e vida artificial foram iniciadas com o trabalho de Nils Aall Barricelli na década de 1960, e depois estendidas por Alex Fraser, que publicou uma série de artigos sobre simulação de evolução artificial.A evolução artificial tornou-se um método de optimização largamente reconhecido como resultado do trabalho de Ingo Rechenberg na década de 1960 e 70, que usou estratégias evolutivas para resolver problemas de engenharia complexos. Algoritmos genéticos em particular tornaram-se populares pelos escritos de John Holland.À medida que o interesse académico cresceu, o aumento dramático no poder computacional permitiu aplicações práticas. Algoritmos evolutivos são agora usados para resolver problemas multi-dimensionais mais eficientemente do que por software produzido por programadores humanos, e também para optimizar o desenho de sistemas.

El Arqueometro Capitulo Primero

PRIMERA PARTE 

La Sabiduría del Hombre y el Paganismo 

CAPITULO PRIMERO 

LA REGRESION MENTAL 

De la Síntesis verbal universal a la Filosofía individual 

La Instrucción pagana y la Educación cristiana 

Definición del Paganismo. - Su carácter. - Su Esencia es la Anarquía. - La Voluntad humana erigida en Principio. La Trimurti de Krishna. - Los Sudras. - Mentalidad de la tercera casta. - Su rechazo por los Cuerpos religiosos. El milenario del Paganismo mediterráneo. - El Paganismo domina el Clero y la Instrucción desde hace cuatro siglos. - Instrucción exclusivamente pagana. - Educación religiosa reducida a la catequización. - Desequilibrio en favor del Paganismo. - El Ser y el Tener. -. Friné y el Areópago. - El Paganismo experimental en el Niño. - El Padre y la Madre: su rol. - La escuela de la Vida. - ¿Dónde encontrar el Espíritu de Vida? - La Riqueza. - Evolución pagana del Niño.- El Sacerdote; su rol. - El Catecismo. - La Universidad. - La Posesión pagana.

El Paganismo es un Estado mental y gubernamental que regresa del injerto al arbolillo silvestre. Su fórmula: Primo mihi et sequere naturam. Es siempre sintomático, no de una Evolución sino de una Revolución. Procede de una instrucción viciada, fruto de una educación viciosa. Una es a la otra como el Tener al Ser, y el ser viciado, sea por él mismo, sea por su medio, lo vicia todo, incluso un verdadero tener, y con mayor razón uno falso. 

Su carácter es el de ser filosofista y político, antirreligioso y antisocial. Es filosofista y antirreligioso porque subordina la Razón universal a la individual, los dos criterios objetivos de la primera al subjetivo de la segunda. Es político y antisocial porque esta subversión en el entendimiento deviene suplantación en la Voluntad, y porque tiende a apoderarse, por todos los medios, de la Legalidad para oponerla a la Legitimidad. 

Periódico en sus crisis históricas, crónico en su causa ontológica, este estado mórbido es natural al Espíritu humano decaído, privado de sus dos criterios verdaderos que estudiaremos más adelante: la Ciencia y la Vida. Ha osado erigir su propia Filomanía en sistema, bajo el nombre de Filosofía e incluso de Teosofía, su esencia es la Anarquía, y esta Anarquía es: Fiat voluntas mea! Es la Voluntad del Hombre. Hacer de ello un principio, y ponerlo en la balanza con uno o muchos otros decorados del nombre de Providencia y de Destino, es no reconocer principio alguno. Es crear tres Dioses, de los que dos sobran, y ésa es, verdaderamente, la Esencia intelectual del Paganismo, el Politeísmo como primer jefe. 

Fabre d'Olivet, sobre el que tendremos que volver, ha imputado, siguiendo a otros, esta doctrina a Pitágoras, pero-ella no ha sido nunca la de este gran hombre. El conocía demasiado a fondo la Trimurti por la que, bajo diversos nombres, en las Indias, en Kaldea, en Egipto, había substituido Krishna a la Trinidad patriarcal, la de la Proto-Síntesis referida por san Juan. Cualquiera que sea la concesión que el fundador del Brahmanismo actual haya querido hacer, hace cinco mil años, al Estado mental de los Letrados Sudras, nunca ha pretendido decir que Brahma, Siva y Vishnou fuesen otra cosa que la personificación de los tres Poderes de un solo y mismo Dios Creador, Transformador y Conservador. y esta Tríada misma no era más que la inversión deseada de la Trinidad anterior, abajada del Principio eterno al Origen temporal de los Seres y de las Cosas; del Universo divino al Universo astral; de la Biología a la Fisiología; del Mundo de las Especies a la Embriogenia de los Individuos; de la Involución a la Evolución. 

La mentalidad de esta tercera casta usurpadora, de los Sudras, no correspondía más que a la Enseñanza primaria antigua y a algunos desechos de la secundaria. Su codicia homicida había invadido y aniquilado el Estado social de las dos penínsulas, sus metrópolis contemporáneas de Ninive y de Babilonia. la Alianza Templaria de los Eslavos Arianos, Argianos, Aqueos y de los Pelasgos hindúes. reconstituida por Orfeo, el Ribhou de los Vedas. Ella se había pues cerrado, tanto en Derecho religioso como en Ontología, los sentidos correspondientes a los grados superiores de la Revelación. Únicamente las excepciones raras iban a expiar, de metrópoli en metrópoli, al precio de las más rudas pruebas. sus anatematizados orígenes de Yavanas, de Mlechtas, de Pinkshas, de Sudras y de Hyksos revolucionarios. Esto es lo que hizo Pitágoras, durante más de veinte años, otros dicen que cuarenta: E incluso entonces, después de todas las purificaciones físicas, morales, intelectuales, espirituales, los Cuerpos eruditos religiosos los mantenían en larga observación antes de reabrir en ellos los Sentidos íntimos de la Gracia y de su vida de lo Alto. En la mayor parte de los casos no revelan más que los internos. 

En cuanto a la masa letrada, degenerada del Verbo Orfico en su propia cháchara, estaba mas lejos de la Verdad, que es la Vida, que sus últimos esclavos. 

Es así que no vio nunca en la Filosofía más que su propia Filomanía de porfía, de casuística, de dialéctica sin fin, de anarquía mental y gubernamental. Y pese a todo, esta plebe intelectual erigida en clase dirigente permaneció siempre curiosa tanto como profanadora de la Sofía perdida. 

De Pitagoras a Hierocles se extiende casi toda la línea de horizonte de los Estudios grecolatinos secundarios y superiores, once siglos sobre sesenta que cuenta la Historia mejor documentada de nuestra Humanidad terrestre, ya que ella, salvo en los Libros sagrados, no va más allá de seis mil años. 

Hace cuatro siglos que este milenario de Paganismo esclavista, de Burguesía antisocial, es el único modelo mental y gubernamental de todas las Universidades europeas, tanto sacerdotales como laicas. 

El Clero y la Instrucción, de los que haremos en otro lugar la diferencia, sacan este mismo cliché de Anarquía en tantos ejemplares como educandos. 

Estos; a su vez, ponen su firma en todo: Ciencia, Arte y Vida, Legislación, Política y Costumbres. Pero, cuanto más lejos se va, más rebaja el moldeado la imitación, ya estéril y mortal, del genio cristiano de nuestras razas. 

Cada letrado diplomado de esta manera, desde el príncipe heredero de un trono hasta el último becario de seminario o de liceo, tiene la misma instrucción vulgar, la misma mentalidad banalizada. Sólo la educación difiere un poco, allá donde existe el hogar cristiano, y si le es posible a este hogar darla. Pero esta posibilidad deviene cada vez más rara, excepcional incluso, gracias al parcelamiento de las fortunas, al desarraigo de las existencias, a la anarquía económica, frutos de este mismo sistema clásico incapaz de regir el mundo que pretende gobernar. En todo caso, la instrucción y la educación religiosas se detienen para todos, indistintamente, en la catequización pura y simple. 

Estos hechos arrojados en la balanza muestran un peso enorme en favor del Paganismo y una enorme disminución en detrimento del Cristianismo. Es pues la demagogia cristiana quien se asienta sobre los tronos europeos. como sobre todas las cátedras de Instrucción, comprendidas en ellas las de los Altos Estudios y de las Religiones comparadas, punto culminante de esta Anarquía. 

No hace falta ser un gran clérigo para ver, en el resultado, que la Luz de los Misterios del Padre y del Espíritu Santo brilla. por su total ausencia, de arriba abajo de estas jerarquías laicas. Pero del mismo golpe, la misma Luz contenida en los Misterios del Hijo, Pontífice y Rey del Universo, Verbo creador, Encarnado, Resucitado y Glorificado, es completamente obnubilada por este Paganismo mental y gubernamental. 

Sin embargo, la Instrucción está hecha para la Vida y no al contrario, igual que la Ley está hecha para el Hombre y no el Hombre para la Ley, según la palabra de san Pablo. 

Es siempre el método del Verbo que formula en todas las cosas la Vida, y se trata aquí de la Vida social. La educación prima pues sobre la instrucción, por- que la primera apunta al Ser Y la segunda al Tener. Una es esencial, la otra es auxiliar. Mas el carácter del Espíritu clásico es el de substituir con su cháchara al Verbo, Y suplantar lo espiritual para usurpar lo, temporal. Quiere ser a la vez Razón enseñante y Razón de Estado, cabeza y brazo secular. Es pues exclusivo de la Educación, porque la imitación política de los paganos es exclusiva del Ser, y no conduce más que a una posesión demoníaca. 

Se pueden tener billones y no ser nada. Se puede no tener nada y ser de un valor sin precio. La instrucción no vale, pues, más que según el uso que se hace de ella, como la fortuna, el talento, la belleza. 

Cuando los helenistas del Areópago absuelven a Friné de todos sus crímenes, porque ella hace caer su camisa hasta los pies, Temis marca en la espalda estos verracos de la Venus terrestre para el carro de triunfo del chacinero romano. Es el sistema penitenciario que suple la ausencia de educación. Tal es el Misterio: es preciso que la Vida social devore la muerte o toda causa de mortalidad colectiva. Es así que, mil años después de Zoroastro, Moisés repite: "Nuestro Dios es un fuego devorador". La historia militar, desde Babilonia hasta nuestros días. no es sino el largo y penoso comentario de esta no menos terrible palabra. 

La observación práctica y la experiencia directa del Paganismo están cada día ante nuestros ojos. Es la infancia y la adolescencia que pasa de la familia. bajo el balancín del Estado político usurpador del Estado social y de su poder de Enseñanza. La Instrucción pública así desarraigada es el Árbol de la Muerte, raíces en el aire; su espíritu marcha con la cabeza baja. Toma a la Sociedad representada por la Familia una buena y verdadera moneda de oro viviente, marcada J. C., JesúsCristo y, por una transmutación a la inversa, rinde una falsa medalla en cobre marcada J. C., Julio César, Pontífice y Emperador de los paganos. 

El, niño es una página blanca sobre la que puede escribirse todo. el Cielo o el Infierno. Es un querido arbolillo salvaje humano sobre el que se pueden injertar todas las flores de los árboles del Paraíso. A su derecha, invisible, hay un Angel de Luz, pero a su izquierda hay un negro Demonio. El Angel aporta los siete Dones que irradian del Espíritu Santo. el Universal; el Demonio aporta..'" El niño es una página blanca sobre la que puede escribirse todo, el Cielo o el Infierno. Es un querido arbolillo salvaje humano sobre el que se pueden injertar todas las flores de los dos árboles del Paraíso. A su derecha, invisible, hay un Angel de Luz. pero a su izquierda hay un negro Demonio. El Angel aporta los siete Dones que irradian del Espiritu Santo, el Universal; el Demonio aporta los siete presentes tenebrosos del Auto-Espíritu individual. Hay pues. desde la cuna, lucha entre la Revolución Cristiana y la Reacción pagana, y esta invisible batalla entre la Luz y las Tmieblas es visible en, el niño pequeño. 

Apenas sobre sus proyectos de pies, es el tipo encantador del verdadero sans-culotte*. El único bueno y al que se puede amar. Hace ya, a su manera, la declaración de los derechos del hombre... in- dividual. Esto significaría pronto en su joven entendimiento que los deberes son para los padres; ¡pero el Angel está ahi! Cuán arrebatador ver eclosionar estas hermosas floraciones de la primera edad, estos ranúnculos del libre pensamiento de la libre conciencia, de la libre acción con todas sus consecuencias, desde el pote de confituras secretamente absorbido, hasta el cólico y los calcetines estropeados. Pero el Angel hace un signo: ¡la Religión y la Sociedad están ahí! Jesús es representado por el Padre, la Iglesia por la Madre! pues la profundidad del lazo conyugal mide toda la altura de la Vida eterna. Así, bienaventurada la madre, pues el santo Espíritu de Jesús vive en ella, gozosa de asumir todos los deberes de amor que ordenan todos estos jóvenes derechos nacientes. Y su amor no quiere ya alas, ¡cuán pesadas!, no quiere ya libertad, ni pensamiento, ni conciencia, ni acción, sino todas sus cadenas, todo su yugo, ¡cuán ligero! Igual que el divino Maestro lavando los pies de sus Apóstoles, ella se dedica por entero a su celeste servidumbre, al injerto del arbolillo salvaje bienamado. Jesús dijo: "El que quiera ser el primero entre vosotros, sea primero vuestro primer servidor". Palabras de gran señor del Cielo que sólo las madres pueden comprender porque ellas tienen el entendimiento celeste, el del Corazón. 

Insuflándole su espíritu y su alma con su vida, ella quiere que su ranúnculo devenga la más bella de las rosas del Paraíso humano y divino. Pero, en el alboroto actual de este mundo y sobre todo de su espíritu, cuán pocas jóvenes mujeres pueden librarse a esta seráfica esclavitud, cuán pocas pueden, saben, guardarle su clarividente amor con la venda de su propia idolatría. Es ahí que comienza el peligro que teme el Angel y que espera el Demonio. 

La cuna y después el pequeño lecho son el centro de la epopeya eterna, la de la Vida. Este pequeño ser sonriente es la más grande y la más grave cosa que pueda interesar a la vez al Cielo Y a la Tierra, todo el presente, todo el porvenir terrestre y celeste, no solamente de una familia sino de una Sociedad. 

Es por esto que el divino Maestro quiso que se dejasen venir a él a los niños, y es por esto que dijo; "El Reino de los Cielos es para los que se les parecen". Parecérseles es escuchar y entender. El niño, como la mujer, tiene el entendimiento verdadero: el del corazón; escucha todo lo que se dice, bajo pena de instruir sin educarlo que es peor que dejar en la ignorancia. Peor, pues la Escuela de la Vida es la única verdadera; todas las Universidades reunidas no valen lo que su humilde lección. 

El pequeño obrero tiene esta escuela entre sus pobres padres, y por este motivo el obrero sobrepasa corazón a todas las clases letradas de fábrica universitaria. De los siete dones negros del Auto-Espíritu, apenas tiene los dos últimos, y es por esto que no tiene nada propio, o pocas cosas, salvo sus afectos que son bienes de Ser, más que de Tener, y los únicos Verdaderos. 

Pero la educación no debe limitarse a saber vivir en el Mundo, pues entonces sería simplemente el saber de parecer y no el de Ser, que es el verdadero saber de la Vida. El último sin el primero embalsama las últimas profundidades; el primero sin el segundo es un tarro de pomada que, perfumado en la superficie. no es por debajo más que husmos. 

¿Se encuentra hoy en día esta esencia, este espíritu de la Vida? Raramente en el alma de los letrados; todavía un poco entre los seres de dedicación o de disciplina voluntaria, sacerdotes y soldados de vocación; mucho entre las gentes pobres, entre los que portan el peso del día, sin seguridad del mañana, entre los caballeros del trabajo, sobre las espaldas de los cuales carga tan pesadamente todo el Paganismo contemporáneo. Pero esto mismo no durará largo tiempo. gracias a los letrados mendicantes del sufragio universal, estos caballeros de industria políticos. 

"Le es más difícil a un rico entrar en el Reino de Dios, que a un camello por el Hueco de la Aguja", dijo Jesús. (El Hueco de la Aguja era una de las puertas bajas de Jerusalén.) La riqueza es todo lo que se tiene de propio, comenzando por la instrucción; y, cuando ella es falsa, cuando uno no se cree el simple detentor de ella responsable ante Dios, más vale nada, no sirviendo la riqueza, en este caso, más que para cargar de peso al Yo y volverlo ventrípeto. Cuando el Señor recomienda la simplicidad del espíritu, entiende la disponibilidad de la reflexión a la Vida, del corazón a la cabeza; pero sí la cabeza está escombrada de cosas inútiles o nocivas. es la más grande de los protestatarios y su Reflexión está cerrada a la Incidencia. 

Es por esto que, o nada de Instrucción salvo la elementaria, o toda la Instrucción posible conducida a la simplicidad, a la unidad, a la humildad de la razón individual ante la incidencia del Verbo-Díos en la reflexión universal del hombre. 

No se referirán así más que las tres razas de la verdadera jerarquía terrestre y celeste; pero no nos anticipemos sobre lo que debe seguir, y volvamos al pequeño niño mimado, al que la entrada al Reino de los Cielos le es difícil. La mujer en la Iglesia es la única educadora, el hombre en el Señor es el único educador. El niño que no siente este Señorío de amor y de sabiduría, deviene el amo de la idolatría paterna y materna. Poco a poco la pequeña razón subordina a la grande, la pequeña voluntad a la mediana, la pequeña suplantación a toda la jardinería y el jardinero del Edén conyugal. De año en año, la mente del nene se hará dentro de una caja de juguetes defendidos, un arca de Noé llena de ídolos, toda una filosofía pagana para su empleo, y habrá rápidamente transformado esta filosofía en querencia gubernamental, cortésmente primero, a continuación rompiéndolo todo. El presente se ensombrece, el porvenir es negro. El Demonio ríe, la mamá llora, pierde cada vez más la firme dirección y no sabe a qué recurrir. 

En vano invoca el brazo de justicia paternal; azotes, disciplinas, bofetones, todo el Arsenal de la Sabiduría de Salomón se muestra impotente ahí donde la sabiduría desarmada del Evangelio habría conducido ya todo a la perfección. 

El ángel ora; corifeo de las siete virtudes sociales, la piedad religiosa es la madre dela piedad filial. El sacerdote viene al socorro de la sacerdotisa maternal. 

Tiene de ella la ternura, pero le añade esa gravedad dulce de las dos primeras razas, las del sacrificio, la sacerdotal y la regia. Irradia de sí un aliento del Espíritu Santo que exorciza al Auto-Espíritu y en el que se rectifica la mentalidad del niño rebelde. De las rodillas de la madre sobre las de su modelo la Iglesia, la catequización retoma la obra indecisa si es que no comprometida. Comienza el injerto divino en el punto en que habría podido tener éxito cuando el Verbo, a través de los labios maternales, enseñaba la Palabra en su fuente divina: la Oración, y daba él mismo, a través de la joven mujer, la respuesta del Dios Vivo: sonrisas, caricias, besos, luz y calor de la Vida. 

El catecismo es la Enseñanza primaria del Evangelio, la mejor que puede existir. Mas, ¿dónde está, ¡ay!, la secundaria, la de la segunda raza; la superior a la primera? Son sin embargo indispensables a las edades viriles, a las fases iniciáticas de la vida, a la iniciación y a la conducción de los indi viduos, y, por sus Fraternidades, como por las Ordenes de sus razas, a la conducción de las Sociedades. 

El Evangelio no tiene más que una sola Luz, la de la Vida eterna, pero esta luz tiene muchos grados, de la mariposa a la lámpara, de la lámpara a la Luna, de la Luna al Sol viviente de las existencias y de sus espíritus. 

Apenas cumplida la primera comunión, apenas el infante sale de las puertas de oro de la Iglesia abiertas sobre la Ciudad de Dios, las puertas de bronce del Universo se abren, le engullen y se vuelven a cerrar. Acabada la educación de la Vida. Apenas está ella comenzada cuando la instrucción de la muerte va a soplar encima. Tras de las rejas que vigila Cerbero, el niño va a descender nuevamente el grado que acaba de ascender, a cambiar de alma y de espíritu. Después los otros grados del abismo se abren ante el hombre joven; de la pubertad hacia la virilidad, la mente del alma siente poco a poco pesar sobre ella el Espíritu glacial, la muerte, la política que enseña los mercenarios del Gobierno, en lugar del espíritu cálido de la Vida, lo social de todas las dedicaciones gratuitas. El injerto de nuevo se marchita, el arbolillo salvaje retoma sus derechos, la savia de los sentidos usurpa la del corazón, y, no siendo ya exorcizado, el joven espíritu se alza en la rebelión o se debilita en la constricción. 

Mas he aquí la linterna mágica del Paganismo que comienza sus proyecciones, sus evocaciones y, ¡ay!, sus reencarnaciones mortuorias, sobre un atento tropel de jóvenes médiums, almas vivientes. Hornero, Horacio, Virgilio, Demóstenes, Cicerón, y después todas las saturnales del individualismo filosófico y de los políticos, de los sofistas y de los retóricos, toda la licantropía burguesa de la Loba romana. toda la Aigotropía mediócrata del Macho Cabrio griego. 

¡Qué posesión infernal se abate sobre los niños! Y cómo resistirian ellos, ya que tiene la razón de los hombres hechos, falta de una educación completa, falta de una enseñanza integral, que controle una a una cada doctrina, para constatar de ella los errores o las verdades a la luz de los dos criterios objetivos de los que nos ocuparemos en la segunda parte de este libro.